Добро пожаловать, Гость. Пожалуйста, войдите или зарегистрируйтесь.

Имя пользователя: Пароль:

Автор Тема: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .  (Прочитано 5301 раз)

Барон Морт

  • Гость
НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« : 20 Апреля 2014, 17:21:36 »



Психика, она же душа, является результатом работы мозга. Мозг сделан из нервных клеток — нейронов. Мы не будем вдаваться в тонкие детали устройства нервных клеток, ведь эта книга не учебник по нейробиологии. Но несколько базовых фактов все-таки придется привести, потому что без них трудно понять нашу душевную механику.
 Нейрон — универсальное живое устройство для принятия решений. Это главное, что нам следует о нем знать.
 Я чуть было не назвал его простейшим или элементарным устройством, но вовремя вспомнил, что есть и более простые биологические структуры, способные к принятию решений: разнообразные биохимические и генетические "переключатели" (Казанцева, 2011 ). Однако нейроны действительно являются элементарными устройствами — в том смысле, что из них (в отличие от генетических переключателей) можно собрать вычислительную схему или аппарат для принятия решений практически любой степени сложности и эффективности.
 Два слова о строении нейрона. У него есть центральная толстенькая часть — "тело", в котором находится клеточное ядро с генами. От тела отходят два вида отростков: "входные" (дендриты) и "выходные" (аксоны). Дендритов обычно много, а аксон, как правило, один, но на конце он может ветвиться.
Главная задача дендритов — сбор информации. Они могут получать сигналы от специальных белков-рецепторов (например, обонятельных, вкусовых или светочувствительных), реагирующих на факторы внешней или внутренней среды, и в этом случае нейрон называется сенсорным. Но в большинстве случаев дендриты получают сигналы от других нейронов, чаще всего — от их аксонов. Для того чтобы обмениваться сигналами, нейроны используют специальные вещества — нейромедиаторы. В нервной системе животных используются десятки разных нейромедиаторов, и мы будем с ними знакомиться по мере необходимости. Нейромедиаторы выделяются концевыми веточками аксонов, а воспринимаются специализированными белками-рецепторами, расположенными на поверхности дендрита (впрочем, не только: рецепторы, чувствительные к нейромедиаторам, могут располагаться и на теле клетки, и на аксоне).
 Как правило, передача сигнала от аксона одного нейрона к дендриту или иной части другого нейрона осуществляется в специальной контактной зоне, которая называется синапсом. главные составные части синапса — это пресинаптическая мембрана окончания аксона, через которую выделяется нейромедиатор, сннаптнческая щель — пространство между мембранами двух нейронов и постсинаптическая мембрана, принадлежащая нейрону, принимающему сигнал. На постсинаптической мембране расположены белки-рецепторы, реагирующие на нейромедиатор. Передача сигнала в синапсе — однонаправленная.



Типичная структура нейрона.

 Кроме обычных, химических синапсов, в которых сигнал от нейрона к нейрону передается при помощи нейромедиаторов, бывают еще электрические синапсы, но они играют менее важную роль, и в нашем рассказе мы постараемся без них обойтись.




Типичная структура синапса (межнейронного контакта). В окончании аксона (терминали) производятся нейромедиаторы (особые сигнальные вещества, при помощи которых нейроны общаются друг с другом). Когда по аксону к терминали приходит электрический нервный импульс, нейромедиаторы из синаптических пузырьков выбрасываются в синаптическую щель. Здесь они взаимодействуют с рецепторами, расположенными на мембране "принимающего" нейрона (внизу). Кроме рецепторов, на мембранах нейронов есть белки, осуществляющие откачку нейромедиаторов из синаптической щели. Остальные пояснения см. в тексте.

 Синапсы позволяют передавать сигнал от одного нейрона к другому индивидуально, точно и аккуратно. Это все равно что шепнуть кому-то на ухо важное сообщение: до адресата информация дойдет, а остальные ничего не узнают. Но нейроны могут и "разговаривать вслух", так что слышат все, кто находится поблизости и у кого есть подходящие "уши" (рецепторы). Это называется внесинаптической передачей. Бывает внесинаптическое выделение нейромедиаторов, и бывают внесинаптические рецепторы, реагирующие на такие разлитые в межклеточном пространстве нейромедиаторы (которые в этом случае иногда называют нейромодуляторами). Это удобно, если надо донести сигнал сразу до всех нейронов, расположенных в данном участке мозга и имеющих подходящие рецепторы. Как правило, так распространяется информация самого общего характера, которую не надо анализировать в мелких деталях. С информацией, поступающей от глаз, когда мы читаем книгу, так не поработаешь: здесь нужно разбираться в мелочах, распознавать буквы и слова, здесь нужны синапсы. А вот для того, чтобы сгенерировать чувство удовольствия или другую эмоцию, внесинаптическая передача подходит в самый раз.
 Нейромедиаторы и синапсы делятся на возбуждающие и тормозящие (было бы легче во всем разобраться, если бы каждый синапс работал только на одном нейромедиаторе. В действительности это не всегда так, но все же, как правило, в каждом синапсе есть "основной" нейромедиатор, который является или возбуждающим, или тормозящим  ). Когда нейрон получает возбуждающий сигнал, это повышает вероятность того, что нейрон возбудится, то есть сгенерирует электрический нервный импульс, который побежит по аксону до самых его кончиков и вызовет выброс нейромедиатора. Тормозящие сигналы, напротив, снижают вероятность этого события.
 У одного нейрона могут быть тысячи "пунктов приема информации" — постсинаптических мембран, не говоря уж о внесинаптических рецепторах. Таким образом, нейрон собирает большое количество данных из окружающего мира. Речь идет, конечно, о мире, окружающем нервную клетку, а не вас. Эти данные имеют вид сложного аккорда из множества возбуждающих и тормозящих сигналов.
 На основе собранных данных нейрон делает одно из двух: либо возбуждается, либо нет. Нейрон "рассуждает" строго дискретно, категориально. Он интегрирует обширную информацию и принимает на ее основе одно из двух возможных решений. Все переливы и полутона входящих сигналов превращаются в черное или белое, в "да" или "нет". Если общая сумма возбуждающих сигналов превосходит общую сумму тормозящих сигналов на некую вполне определенную величину, нейрон возбуждается — производит нервный импульс (его еще называют потенциалом действия), который бежит по аксону прочь от тела нейрона, добегает до аксонных окончаний и заставляет их выбросить порцию нейромедиатора. Она в свою очередь будет воспринята каким-то другим нейроном как сигнал — либо тормозящий, либо возбуждающий.
 Сила переданного сигнала, то есть размер порции нейромедиатора, выброшенного нервным окончанием, не зависит от силы потенциала действия. Последнюю можно, как в компьютере, считать равной 0 или 1 — все или ничего. Размер выброшенной порции медиатора зависит лишь от состояния нервного окончания в данный момент. Чем определяется это состояние, будет сказано ниже. Пока лишь запомним, что порция может быть разной, а от потенциала действия зависит лишь, будет она выброшена или нет.
 Механизм возбуждения нейрона основан на перекачке заряженных частиц (ионов) из цитоплазмы клетки во внешнюю среду или обратно. В спокойном состоянии мембрана нейрона поляризована: у ее внутренней стороны скапливаются отрицательно заряженные частицы, у наружной преобладают заряженные положительно, в том числе ионы натрия Na+. Если нейрон "решает" возбудиться, в его мембране открываются особые ворота — натриевые каналы, по которым ионы натрия устремляются внутрь клетки, притягиваемые скопившимися там отрицательными зарядами. Это приводит к деполяризации — выравниванию электрических потенциалов по обе стороны мембраны.
 Деполяризация "заразна": когда один участок мембраны деполяризуется, это стимулирует деполяризацию соседних участков. В результате волна деполяризации быстро бежит по аксону. Это, собственно, и есть потенциал действия, он же нервный импульс.
 После каждого импульса нейрону нужно некоторое время, чтобы перекачать ионы натрия из клетки обратно на наружную сторону мембраны и тем самым снова привести мембрану в "рабочее", то есть поляризованное состояние. Пока это не сделано, нейрон не может сгенерировать новый нервный импульс.
 На самом деле, конечно, все гораздо сложнее (это моя "любимая" фраза. Ее можно вставлять после почти каждого высказывания, относящегося к сфере естественных наук, и это будет правдой. Конечно, жизнь - штука очень сложная, поэтому любой биологический вывод, теория или модель всегда упрощает реальность. В устах опытных демагогов фразы типа "вы все упрощаете", "в действительности все сложнее" (вариант — "не занимайтесь редукционизмом!") иногда становятся чем-то вроде универсального оружия против любых научных идей. Защититься от таких умников помогает следующая байка, восходящая к одному из рассказов Борхеса (Фрит, 2010). Говорят, что в некоей стране географы приобрели настолько большое влияние, что им предоставили возможность сделать самую подробную в мире географическую карту. По размеру она была равна всей стране и совпадала с ней во всех деталях. Пользы от этой карты не было никакой  ). Описанная картина так сильно упрощена, что автор даже опасается, как бы специалисты-нейробиологи не обвинили его в дезинформировании населения. Но это, напомню, не учебник, а для понимания того, о чем пойдет речь в этой и последующих главах, сказанного достаточно. Более полную и подробную информацию о работе нейронов читатель может без труда найти в соответствующих учебниках, справочниках или в интернете. Достаточно сделать поиск по словам "нейрон", "синапс" и "потенциал действия".
 Итак, нейрон собирает большое количество разнородной информации и обобщает (интегрирует) ее, сводя все разнообразие полученных сведений к выбору одного из двух решений: "выстрелить" потенциалом действия, передав тем самым обобщенный итог своих раздумий другим нейронам, или не делать этого. Отсутствие сигнала тоже в некотором смысле является сигналом: оно сигнализирует о том, что данный нейрон, обобщив все доступные ему данные, принял решение пока не возбуждаться.
 Свойственный нейронам максимализм (принцип "все или ничего") не абсолютен. Это справедливо только для отдельного потенциала действия. Но нейроны работают в реальном времени, и когда они получают очень много возбуждающих сигналов, они разражаются быстрой серией потенциалов действия, следующих один за другим, — строчат как пулемет (едва успевая перед каждым новым "выстрелом" перекачать ионы натрия из клетки наружу). Если возбуждающих сигналов становится меньше, частота импульсов соответственно снижается. Таким образом, нейрон может передавать и количественную информацию, которая кодируется частотой импульсов.
 Сегодня, когда каждый человек хоть немного, но знаком с принципами работы компьютеров, никому из прочитавших это описание, наверное, не нужно долго объяснять, что нейрон — превосходный элементарный блок для сборки вычислительных устройств любой степени сложности. Даже таких сложных, как человеческий разум.
 В мозге человека, по современным оценкам, примерно 100 млрд (1011) нейронов (в мозге мыши — около 107, в мозге мушки дрозофилы — примерно 105). Типичный нейрон имеет от 103 до 104 синапсов. Итого получаем 1014—1015 синапсов на душу населения. Даже самое примитивное, сверхупрощенное и сверхсжатое описание структуры синаптических связей мозга, отражающее только то, какие два нейрона контактируют при помощи данного синапса (указываем для каждого синапса два числа — порядковые номера нейронов, по 4 байта на номер), едва поместится на жесткий диск емкостью в 1000 терабайт. Это называется петабайт, и таких дисков, насколько мне известно, еще не делают. Мозг — серьезное устройство, современным компьютерам до него очень далеко.

Чем мозг отличается от компьютера

Некоторые отличия мы уже знаем. В компьютере все сигналы, которыми обмениваются элементы логических схем, имеют одну и ту же природу — электрическую, и сигналы эти могут принимать только одно из двух значений — 0 или 1. Передача информации в мозге основана не на двоичном коде, а скорее на троичном. Если возбуждающий сигнал соотнести с единицей, а его отсутствие — с нулем, то тормозящий сигнал, пожалуй, можно уподобить минус единице. Но это все-таки чрезмерное упрощение. На самом деле в мозге используются химические сигналы нескольких десятков типов — все равно как если бы в компьютере использовались десятки разных электрических токов (или наряду с электричеством использовались световые лучи, струйки воды, зубчатые передачи, потоки воздуха и много всего другого), а нули и единицы могли бы иметь десятки разных. .. ну, скажем, цветов или каких-то иных качеств.
 В принципе можно представить себе мозг, работающий только на одном нейромедиаторе. Или на двух — одном возбуждающем и одном тормозящем. Но тогда пришлось бы обходиться без нейромодуляторов и без внесинаптической передачи. Выброс универсального нейромедиатора во внеклеточное пространство и его восприятие внесинаптическими рецепторами в таком мозге были бы похожи на короткое замыкание. Без возможности выбрасывать разные медиаторы по выбору внесинаптическая передача потеряла бы смысл. Значит, все логические схемы пришлось бы четко и однозначно "прошивать" в железе, то есть фиксировать в системе синаптических связей. Это создало бы технические трудности при кодировании таких "общесистемных" сигналов (или настроек), как эмоции. Это создало бы еще более серьезные проблемы с гормональной регуляцией жизнедеятельности, поскольку гормональная регуляция — естественное продолжение нервной. Многие нейромедиаторы по совместительству являются и важнейшими гормонами (Жуков, 2007 ). Ко всем органам, работа которых управляется гормонами, пришлось бы "тянуть" дополнительные нервы — и это только одна из проблем.
 Я готов допустить, что эти трудности преодолимы. Не исключено, что где-то на других планетах живут существа с мозгом, работающим на двух медиаторах. Но на нашей планете множественность нейромедиаторов является для нас, животных, очень древним эволюционным наследием, которое тянется за нами с тех незапамятных времен (более 700 млн лет назад), когда у примитивных многоклеточных еще не было нормальной нервной системы с синапсами, а клетки общались между собой при помощи разнообразных химических сигналов. Химическая регуляция взаимоотношений между клетками эволюционно гораздо древнее, чем нервная система. Многие нейромедиаторы и нейрогормоны пришли к нам прямиком из эпохи первых многоклеточных или даже из еще более ранней эпохи социальных одноклеточных — предков животных. Задолго до того, как некоторые из клеток стали нейронами, клетки уже общались между собой при помощи тех же самых нейромедиаторов и гормонов, которые и поныне используются в нервно-гормональной системе высших животных.
 Еще одно ключевое отличие мозга от компьютера связано с тем, что сила сигнала, передаваемого от одного нейрона к другому (количество выделенного нейромедиатора), может меняться не дискретно (0 или 1), а плавно. Дискретность распространяется только на факт наличия или отсутствия сигнала — выброшенной нервным окончанием порции нейромедиатора, но не на размер этой порции. Плавно может меняться и чувствительность принимающего нейрона к сигналам, поступающим через данный синапс. Эта чувствительность зависит от количества и качества рецепторов, сидящих на постсинаптической мембране принимающего нейрона.
 Самое же главное отличие состоит в том, что проводимость каждого конкретного синапса (определяемая количеством нейромедиатора, поступающего через пресинаптическую мембрану, и чувствительностью постсинаптической мембраны к этому нейромедиатору) может меняться в зависимости от обстоятельств. Это свойство называют синаптической пластичностью. Именно синаптическая пластичность лежит в основе способности комплексов взаимосвязанных нейронов (нейронных контуров или сетей) к запоминанию и обучению.
 Есть и еще одно радикальное отличие мозга от электронно-вычислительной машины. В компьютере основной объем памяти хранится не в логических электронных схемах процессора, а отдельно, в специальных запоминающих устройствах. В мозге вся память записана в той же самой структуре межнейронных синаптических связей, которая одновременно является и грандиозным вычислительным устройством — аналогом процессора. Участков мозга, специально выделенных для длительного хранения воспоминаний, не существует. Мы помним лицо знакомого человека теми же самыми нервными клетками, которые это лицо воспринимают и распознают.

Запоминающее устройство можно собрать из трех нейронов

Нам пора поближе познакомиться с устройством памяти. Расшифровка ее клеточно-молекулярной природы — одно из самых блестящих достижений нейробиологии XX века. Нобелевский лауреат Эрик Кандель и его коллеги сумели показать, что для формирования самой настоящей памяти — как кратковременной, так и долговременной — достаточно всего трех нейронов, определенным образом соединенных между собой.
 Память изучалась на примере формирования условного рефлекса у гигантского моллюска — морского зайца Aplysia . У этого моллюска нервная система очень проста и удобна для изучения — нейронов в ней мало, и они очень крупные. Моллюску осторожно трогали сифон и тотчас вслед за этим сильно били по хвосту. После такого однократного "обучения" моллюск некоторое время реагирует на легкое прикосновение к сифону бурной защитной реакцией, но вскоре все забывает (кратковременная память). Если "обучение" повторить несколько раз, формируется стойкий условный рефлекс (долговременная память).
 Оказалось, что процесс запоминания организован довольно просто и сводится к ряду автоматических реакций на уровне отдельных нейронов. Весь процесс можно полностью воспроизвести на простейшей системе из трех изолированных нервных клеток. Один нейрон (сенсорный ) получает сигнал от сифона (в данном случае — чувствует легкое прикосновение). Сенсорный нейрон передает импульс моторному  нейрону, который в свою очередь заставляет сокращаться мышцы, участвующие в защитной реакции (Aplysia  втягивает жабру и выбрасывает в воду порцию красных чернил). Информация об ударе по хвосту поступает от третьего нейрона, который в данном случае играет роль модулирующего .
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #1 : 20 Апреля 2014, 17:22:12 »


Гигантский морской моллюск аплизия.

На рисунке показаны два синапса. Первый служит для передачи импульса от сенсорного нейрона к моторному. Второй синапс передает импульс от модулирующего нейрона к окончанию сенсорного.
 Возьмем необученного, "наивного" моллюска. Если в момент прикосновения к сифону модулирующий нейрон "молчит" (по хвосту не бьют), в синапсе 1 выбрасывается мало нейромедиатора, и моторный нейрон не возбуждается.
Однако удар по хвосту приводит к выбросу нейромедиатора в синапсе 2, что вызывает важные изменения в поведении синапса 1. В окончании сенсорного нейрона вырабатывается сигнальное вещество цАМФ (циклический аденозинмонофосфат). Это вещество активирует регуляторный белок — протеинкиназу А. Протеинкиназа А в свою очередь активирует другие белки, что в конечном счете приводит к тому, что синапс 1 при возбуждении сенсорного нейрона (то есть в ответ на прикосновение к сифону) начинает выбрасывать больше нейромедиатора, и моторный нейрон возбуждается. Это и есть кратковременная память: пока в окончании сенсорного нейрона много активной протеинкиназы А, передача сигнала от сифона к мышцам жабры и чернильного мешка осуществляется более эффективно.
 Если прикосновение к сифону сопровождалось ударом по хвосту много раз подряд, протеинкиназы А становится так много, что она проникает в ядро сенсорного нейрона Это приводит к активизации другого регуляторного белка — транскрипционного фактора CREB. Белок CREB "включает" целый ряд генов, работа которых в конечном счете приводит к разрастанию синапса 1 (как показано на рисунке) или к тому, что у окончания сенсорного нейрона вырастают дополнительные отростки, которые образуют новые синаптические контакты с моторным нейроном. В обоих случаях эффект один: теперь даже слабого возбуждения сенсорного нейрона оказывается достаточно, чтобы возбудить моторный нейрон. Это и есть долговременная память.
 Остается добавить, что, как показали дальнейшие исследования, у других животных, включая нас с вами, память основана на тех же принципах, что и у аплизии. Память — это проторенные дороги в нейронных сетях. Это пути, по которым нервные импульсы проходят легче благодаря повышенной синаптической проводимости.



За эту картинку Эрику Канделю дали Нобелевскую премию. Здесь показано, как в простейшей системе из трех нейронов формируется кратковременная и долговременная память.

 Когда мы воспринимаем что-нибудь — любую информацию из внешней или внутренней среды, — нервные импульсы пробегают по каким-то определенным путям в гигантской нейронной сети, которой является наш мозг. Логические схемы, составленные из множества нейронов, обрабатывают поступающие сигналы, обобщают их, раскладывают по полочкам. Например, зрительная информация — нервные импульсы, приходящие от фоторецепторов сетчатки глаза, — сначала сортируется по простым категориям: вертикальные линии, горизонтальные линии, данные о движении и т.д. Затем постепенно, в несколько этапов, передаваясь от одних групп нейронов другим, из этих элементов складывается целостный образ увиденного, "картинка", удобная модель реальности, с которой можно работать дальше. На основе хорошей, качественной картинки-модели (животные, чей мозг делает некачественные, лживые модели реальности, отсеиваются отбором. Это позволяет нам надеяться, что большинство наших представлений об окружающем мире более-менее правдивы (см. главу "Происхождение человека и половой отбор", кн. 1). Впрочем, для отбора важна не истинность модели, а лишь ее практичность. Если способность в каких-то ситуациях обманываться (не случайным, конечно, а неким вполне определенным образом) повышает репродуктивный успех, такая способность будет поддержана отбором, и мы будем систематически обманываться. Например, для выживания палеолитическому человеку незачем было понимать, что скалы в основном состоят из пустоты. С такой "чрезмерно правдивой" моделью реальности недолго и голову расшибить. Поэтому мы воспринимаем камни как непроницаемые, сплошные, плотные объекты. Что не совсем правдиво с точки зрения физики, зато очень практично  ) можно просчитать оптимальную тактику своего поведения, то есть последовательность нервных импульсов, которые нужно послать мышцам, чтобы совершить нужные телодвижения. Например, убежать как можно быстрее и дальше, если распознанная "картинка" идентифицирована как нечто опасное — скажем, крупный хищник. Физическая природа "картинки", как и всего остального, что происходит в нашей душе, — это определенный рисунок (паттерн) возбуждения нейронов, все те же нервные импульсы, пробегающие по определенным путям в сплетениях аксонов и дендритов. Чтобы надолго запомнить данную картинку — скажем, тигриную морду, выглянувшую из-за пальмы, — нужно просто усилить синаптическую проводимость вдоль всего пути следования импульсов, формирующих именно эту картинку. И тогда достаточно будет легкого напоминания — запах, шорох, пара полосок, желтый глаз, — и по проторенному пути сразу пробегут такие же нервные импульсы, как при первой встрече. Возникнет мысленный образ тигра.
 Мы рождаемся не с кашей в голове. Мы рождаемся с нейронами мозга, уже каким-то образом соединенными между собой в громадную, сложнейшую сеть. Каким именно образом они соединятся в процессе эмбрионального развития, зависит от генов. Какие из бессчетного множества возможных путей для прохождения нервных импульсов будут от рождения более проторенными, чем другие, тоже зависит от генов. Из этого неизбежно следует, что по крайней мере некоторые наши знания вполне могут быть врожденными. Для того чтобы от рождения иметь в голове образ тигра — обладать врожденным знанием о том, как выглядит тигр, — нужно лишь одно. Нужно, чтобы отбор закрепил в нашем геноме такие мутации генов — регуляторов развития мозга, которые от рождения обеспечивали бы повышенную синаптическую проводимость вдоль того пути следования нервных импульсов, по которому они пробегали при встрече с тигром у наших предков, еще не имевших этого врожденного знания.
 Разумеется, знания могут быть не полностью, а лишь отчасти врожденными. Это значит, что соответствующий нейронный маршрут будет от рождения проторен лишь отчасти, недостаточно сильно или не на всем протяжении. Тогда нужно будет немного "довести" врожденное полузнание при помощи обучения. Частичная врожденность, конечно, делает обучение гораздо более легким и быстрым.
 По всей видимости, у людей действительно есть кое-какие врожденные "заготовки" зрительных образов: например, новорожденные дети иначе реагируют на вертикальный овал с большой буквой Т посередине (похоже на лицо), чем на другие геометрические фигуры. Удивительная легкость, с которой маленькие дети овладевают речью, тоже объясняется наличием некоего врожденного "полузнания", то есть предрасположенности к легкому усвоению знаний определенного рода.
 Могут существовать и такие знания, которым очень трудно или даже вовсе невозможно научиться, потому что врожденная структура межнейронных связей не предусматривает такой возможности. Скажем, в вышеприведенном примере с аплизией мы приняли как данность, что модулирующий нейрон, возбуждающийся при ударе по хвосту, имеет аксонный отросток, контактирующий с окончанием сенсорного нейрона, реагирующего на прикосновение к сифону. А если бы такого отростка не было, если бы модулирующий нейрон не имел синаптических контактов с окончанием сенсорного нейрона? Или, иными словами, если бы врожденная структура нейронной сети аплизии не предусматривала возможности передачи сигнала от хвоста к окончанию сенсорного нейрона сифона? В таком случае аплизия оказалась бы не способной к данному виду обучения. Мы просто не смогли бы посредством ударов по хвосту научить ее выбрасывать чернила в ответ на прикосновение к сифону. Скорее всего, в этом случае мы сумели бы найти ударам по хвосту какую-то замену. Мы подобрали бы такое "обучающее воздействие", которое возбуждало бы нейроны, имеющие (в отличие от нейронов хвоста) синаптические контакты с окончаниями сенсорных нейронов сифона.
 Нейроны мозга от рождения соединены между собой лишь каким-то одним способом из бесконечного числа возможных. Из этого следует, что любое животное, включая человека, чему-то научиться может, а чему-то нет. Одни науки даются нам легко, другие трудно. Абсолютно универсальных мозгов не бывает. Любой мозг специализирован, "заточен" под решение определенного — пусть и очень широкого — круга задач. Он принципиально не способен решать задачи, лежащие за пределами этого круга. Возможно, человеческий мозг более универсален, чем мозги других животных, но абсолютная универсальность — не более чем несбыточная мечта.

Нейроны соревнуются за право запоминать

Часто бывает так, что одни и те же важные сигналы, подлежащие запоминанию, принимаются одновременно очень многими нейронами. Нужно ли им всем участвовать в запоминании? На первый взгляд кажется, что это не слишком рационально. Ведь количество проторенных путей, которые может пропустить через себя один и тот же нейрон, ограничено — объем памяти не бесконечен. Сэкономить и записать важную информацию только в части задействованных нейронов — вроде бы неплохая идея. Как недавно выяснилось, именно это и происходит в мозге млекопитающих. Нейронам, воспринимающим одну и ту же достойную запоминания информацию, как-то удается договориться между собой, кто из них будет, а кто не будет отращивать себе новые отростки и синапсы.
 Это явление описали канадские и американские нейробиологи, изучавшие формирование у лабораторных мышей условных рефлексов, связанных со страхом (Han et al., 2007 ). Простейшие рефлексы такого рода и у мышей, и у людей, и у всех прочих млекопитающих формируются в латеральной миндалине (ЛМ) — маленьком отделе мозга, отвечающем за реакции организма на всякие пугающие стимулы. Мышей приучали, что после того, как раздается определенный звук, их бьет током. В ответ на удар током мышь замирает: это стандартная реакция на испуг. Мыши — умные зверьки, их можно научить многому, и условные рефлексы у них формируются быстро. Обученные мыши замирают, едва заслышав звук, предвещающий опасность.
 Ученые обнаружили, что сигнал от нейронов, воспринимающих звук, поступает примерно в 70 % нейронов латеральной миндалины. Однако изменения, связанные с формированием долговременной памяти (разрастание синапсов и рост новых нервных окончаний), у обученных мышей происходят лишь в четвертой части этих нейронов (примерно у 18 % нейронов ЛМ).
 Ученые предположили, что между нейронами ЛМ, потенциально способными принять участие в формировании долговременной памяти, происходит своеобразное соревнование за право отрастить новые синапсы, причем вероятность "успеха" того или иного нейрона зависит от концентрации белка CREB в его ядре. Чтобы проверить это предположение, мышам делались микроинъекции искусственных вирусов, не способных к размножению, но способных производить полноценный белок CREB либо его нефункциональный аналог CREBS133A. Гены обоих этих белков, вставленные в геном вируса, были "пришиты" к гену зеленого флуоресцирующего белка медузы. В итоге ядра тех нейронов ЛМ, в которые попал вирус, начинали светиться зеленым.
 Выяснилось, что в результате микроинъекции вирус проникает примерно в такое же количество нейронов ЛМ, какое участвует в формировании условного рефлекса. Это случайное совпадение оказалось весьма удобным.
 Помимо нормальных мышей в опытах использовались мыши-мутанты, у которых не работает ген CREB. Такие мыши напрочь лишены способности к обучению, они ничего не могут запомнить. Оказалось, что введение вируса, производящего CREB, в ЛМ таких мышей полностью восстанавливает способность к формированию условного рефлекса. Но, может быть, увеличение концентрации CREB в некоторых нейронах ЛМ просто усиливает реакцию замирания?
 Чтобы проверить это, были поставлены опыты с более сложным обучением, в которых мышь должна была "осознать" связь между звуком и ударом тока не напрямую, а опосредованно, причем для этого требовалось запомнить определенный контекст, в котором происходило обучение. Для этого недостаточно работы одной лишь ЛM, а требуется еще и участие гиппокампа. В такой ситуации мыши-мутанты не смогли ничему научиться, ведь в гиппокамп (гиппокамп - часть так называемой лимбической системы мозга. Выполняет несколько важных функций, включая управление запоминанием пережитых событий. В том числе - путем многократного "прокручивания" дневных воспоминаний во время сна. Люди с удаленным гиппокампом помнят все, что было с ними до операции, но не могут запомнить ничего нового (см. ниже)  ) им вирусов не вводили. Следовательно, концентрация CREB влияет именно на запоминание, а не на склонность к замиранию.
 При помощи дополнительных экспериментов удалось доказать, что в запоминании у мышей-мутантов участвуют именно те нейроны ЛM, которые заразились вирусом. Введение вируса в ЛM здоровых мышей не повлияло на их обучаемость. Однако, как и в случае с мышами-мутантами, в запоминании участвовали именно те нейроны ЛM, в которые попал вирус.
 Другой вирус, производящий CREBS133A, лишает зараженные нейроны способности запоминать, то есть отращивать новые окончания. Ученые предположили, что введение этого вируса в ЛM здоровых мышей не должно тем не менее снижать их обучаемость, поскольку вирус заражает лишь около 20 % нейронов ЛM и роль "запоминающих" возьмут на себя другие, не заразившиеся нейроны. Так и оказалось. Мыши обучались нормально, но среди нейронов, принявших участие в запоминании, практически не оказалось зараженных (то есть светящихся зеленым светом). Ученые провели еще целый ряд сложных экспериментов, что позволило исключить все иные варианты объяснений, кроме одного — того самого, которое соответствовало их начальному предположению.
 Таким образом, в запоминании участвуют не все нейроны, получающие необходимую для этого информацию (в данном случае — "сенсорную" информацию о звуке и "модулирующую" — об ударе током). Почетную роль запоминающих берет на себя лишь некоторая часть этих нейронов, а именно те, в ядрах которых оказалось больше белка CREB. Это, в общем, логично, поскольку высокая концентрация CREB в ядре как раз и делает такие нейроны наиболее "предрасположенными" к быстрому отращиванию новых окончаний.
 Неясным остается механизм, посредством которого другие нейроны узнают, что дело уже сделано, победители названы и им самим уже не нужно ничего себе отращивать.
 Этот механизм может быть довольно простым. Аналогичные системы регуляции, основанные на отрицательных обратных связях, часто встречаются в живой природе. Например, у нитчатых цианобактерий, нити которых состоят из двух типов клеток: обычных, занимающихся фотосинтезом, и специализированных гетероцист, занимающихся фиксацией атмосферного азота. Система работает очень просто: когда сообществу недостает азота, фотосинтезирующие клетки начинают превращаться в гетероцисты. Процесс до определенного момента является обратимым. Клетки, зашедшие по этому пути достаточно далеко, начинают выделять сигнальное вещество, которое не дает превратиться в гетероцисты соседним клеткам. В результате получается нить с неким вполне определенным соотношением обычных клеток и гетероцист (например, 1:20), причем гетероцисты располагаются примерно на равном расстоянии друг от друга.
 На мой взгляд, называть подобные регуляторные механизмы конкуренцией, как это делают авторы статьи, не совсем правильно, акцент тут должен быть иной. Нейрон не получает никакой личной выгоды от того, что именно он примет участие в запоминании. По-моему, здесь уместнее говорить не о конкуренции, а о кооперации.
Томография мозга
Для изучения работы мозга используется множество методов, каждый из которых, как водится, имеет свои плюсы и минусы и свою область применения. Если вы работаете с аплизиями, мышами или мухами, можно использовать любые методы. Хотите — создавайте генно-модифицированных животных со светящимися нейронами, которые можно разглядывать сквозь череп при помощи специального микроскопа, хотите — втыкайте микроэлектроды в интересующие вас нейроны и регистрируйте нервные импульсы, хотите — нарежьте мозг тонкими ломтиками и изучайте работу нейронов и проводимость синапсов, пока клетки еще живые (делают и так). Мышей, правда, жалко.
 С обезьянами, включая человека, так поступать нельзя. Здесь генно-инженерные методы запрещены, равно как и сверление отверстий в черепе в научных целях. И тут на помощь приходят неинвазивные (то есть не требующие непосредственного вмешательства в мозг) методы. Они, как правило, совершенно (или почти) безвредны, а некоторые из них позволяют наблюдать за работой мозга в реальном времени. Наиболее интересные результаты дают различные виды компьютерной томографии, позволяющие получать объемные изображения мозга (или других органов) путем компьютерной обработки множества послойных снимков. Рентгеновская томография применяется для изучения анатомии мозга. Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), часто применяемая совместно с рентгеновской, позволяет отслеживать участки мозга, наиболее активные в данный момент. Для этого человеку или другому животному вводят в кровь небольшое количество радиоактивного элемента (такого как фтор-18), который при распаде излучает позитроны. Позитроны сталкиваются с электронами и аннигилируют, испуская два гамма-кванта. Их-то и регистрирует прибор. Когда какой-то участок мозга начинает активно работать, к нему приливает больше крови. Соответственно, там становится больше радионуклидов и оттуда вылетает больше гамма-квантов. Звучит все это довольно устрашающе, но на самом деле процедура вполне безвредна, поскольку используемые количества радионуклидов ничтожны. Функциональная магнитно-резонансная томография(ФМРТ) позволяет обойтись и без рентгеновского излучения, и без введения радионуклидов: дело ограничивается тем, что голову помещают в мощное магнитное поле и пропускают сквозь нее радиоволны. Как и ПЭТ, данный метод регистрирует приток крови к активно работающим участкам мозга. Только этот приток определяется не по радионуклидам, а по оксигемоглобину (гемоглобину, соединенному с кислородом): чем больше в данном участке мозга оксигемоглобина, тем сильнее магнитно-резонансный сигнал.
 Разрешение у всех этих методов, конечно, меньше, чем у воткнутых прямо в мозг электродов. Работу отдельных нейронов по томограммам проследить нельзя, да и приток крови к активным участкам мозга происходит не мгновенно. Тем не менее компьютерная томография — превосходный инструмент для выяснения вопроса о том, какие участки мозга задействованы в тех или иных видах психической активности.
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #2 : 20 Апреля 2014, 17:22:55 »


Воспоминания можно увидеть под микроскопом...

При формировании памяти новые отростки и синапсы отращиваются не только аксонами, но и дендритами. Именно непрерывное отращивание дендритами новых маленьких отросточков — дендритных шипиков — играет ключевую роль в обучении у млекопитающих. Шипики образуют синаптические контакты с другими нейронами и служат для приема сигналов. Наряду с отращиванием новых шипиков постоянно происходит исчезновение старых. Это, очевидно, приводит к полному или частичному забыванию результатов прежнего обучения. Таким образом, нейрон может "подключаться" к тем или иным своим соседям и отсоединяться от них, усиливать и ослаблять силу контакта с ними (то есть придавать больший или меньший "вес" получаемым от них сигналам).
 Мозг млекопитающих сочетает в себе две способности, которые, казалось бы, противоречат друг другу: постоянно усваивать новые знания (например, в виде приобретаемых условных рефлексов) и одновременно сохранять часть приобретенных знаний до самой смерти. Как удается мозгу совмещать высокую пластичность межнейронных связей со стабильным хранением воспоминаний?
 Разобраться в этом помогли, как обычно, новые приборы и методики. Нейробиологи из медицинского центра Нью-Йоркского университета использовали в своих опытах генно-модифицированных мышей, у которых некоторые нейроны коры головного мозга (а именно пирамидальные нейроны (пирамидальные нейроны — особый тип нейронов, которых очень много в коре головного мозга млекопитающих. Отличаются пирамидальной формой "тела" и наличием двух групп дендритов — базальной и апикальной. По-видимому, именно пирамидальные нейроны отвечают за самые сложные мыслительные процессы и высшие когнитивные функции  ) слоя V коры больших полушарий) производят желтый флуоресцирующий белок (Yang et al., 2009 ). Это позволяет наблюдать за ростом и отмиранием дендритных шипиков прямо у живых мышей сквозь череп при помощи двухфотонного лазерного микроскопа. В первом эксперименте мышей в течение двух дней обучали бегать по быстро вращающемуся цилиндру — трюк, требующий определенного навыка. За эти два дня у мышей в нейронах участка моторной коры, отвечающего за движение передних лап, образовалось на 5-7 % больше новых шипиков, чем у контрольных мышей, которые ничему не обучались. Кроме того, оказалось, что при продолжении однообразных тренировок образование новых шипиков замедляется (поскольку зверек уже научился этому трюку), но снова активизируется, если начать учить мышей чему-то другому (например, бежать по тому же цилиндру задом наперед). Это означает, что образование шипиков связано именно с обучением, а не просто с физическими упражнениями.
 Во втором эксперименте вместо бега по крутящемуся цилиндру мышам нужно было научиться жить (и находить пищу и воду) в помещении, заполненном свисающими с потолка гирляндами из шариков. На этот раз новые шипики образовывались в основном в том отделе коры, который получает информацию от вибрисс (чувствительных усиков). У мышей с обстриженными усами дендриты этого отдела мозга не отращивали новых шипиков. Рост дендритных шипиков замедлялся после двух дней жизни в необычной обстановке, но снова активизировался при пересадке мыши в помещение с другими гирляндами.



В такой обстановке у мышей новые впечатления активнее всего записываются в тех отделах коры, которые обрабатывают тактильную информацию, приходящую от усов (вибрисс).

После этого ученые проследили, как происходит утрата новоприобретенных шипиков после прекращения тренировок (что соответствует постепенному забыванию полученных «уроков»). Оказалось, что более 75 % новых шипиков, отросших в ходе двухдневного обучения, утрачиваются в течение следующих двух недель. Гораздо медленнее происходит утрата шипиков, приобретенных в ходе более длительного (4—14-дневного) обучения.



Схема эксперимента (вверху), формирование новых шипиков на отдельном участке одного из дендритов в результате обучения (внизу). Стрелками показаны два дендритных шипика, выросшие за два дня обучения в ходе двухдневного обучения бегу на крутящемся цилиндре. По рисунку из Yang et al., 2009.

 Естественно предположить, что те шипики, которые сохраняются надолго, отвечают за долговременное сохранение приобретенных навыков. Экспериментаторы проверили это, сопоставив число сохранившихся шипиков со степенью сохранности двигательных навыков через 1—2 недели после окончания тренировок. Результаты полностью подтвердили теоретические ожидания: те мыши, у которых сохранилось больше новоприобретенных шипиков, лучше сохранили и свои двигательные навыки (сохранность двигательных навыков оценивали по скорости, с которой мышь может бежать по крутящемуся барабану, не падая с него).
 Авторы также обнаружили, что различные виды длительного (7—14-дневного) обучения приводят к ускоренной утрате дендритных шипиков, приобретенных ранее в течение жизни, в том числе во время предыдущего обучения чему-то другому. Новые навыки и воспоминания постепенно "затирают" старые — но, по-видимому, не до конца. Эффективность усвоения новых навыков положительно коррелирует с числом утраченных старых шипиков.
 Новоприобретенные шипики делятся на три группы: первая, самая многочисленная, исчезает в первые дни после окончания тренировок; вторая, меньшая, сохраняется в среднем 1—2 месяца. Но есть и третья группа шипиков (около 0,8% от общего числа), которая сохраняется на всю жизнь. Авторы рассчитали, что двухдневное обучение бегу на вращающемся цилиндре приводит к формированию около двух миллионов межнейронных контактов, сохраняющихся до самой смерти животного. Очевидно, этого вполне достаточно для сохранения двигательного навыка. До сих пор никто не знал, каким образом осуществляется пожизненное хранение воспоминаний: то ли они "записаны" раз и навсегда в одних и тех же межнейронных контактах, то ли сохраняются динамическим образом, постепенно "переписываясь" из одних синапсов в другие. Полученные результаты — аргумент в пользу первого из двух вариантов.
 То, что авторам удалось показать пожизненное сохранение части дендритных шипиков, приобретенных в ходе обучения, является самым важным результатом их работы. Ранее уже было известно, что система межнейронных связей чрезвычайно пластична и постоянно перестраивается. При этом оставалось неясным, какова материальная природа пожизненного сохранения воспоминаний.
 Авторы также рассчитали, что из всех дендритных шипиков, имеющихся у мыши на 30-й день после рождения, до конца жизни сохраняется примерно 30—40%. Есть основания полагать, что закономерности, обнаруженные у пирамидальных нейронов слоя V, являются общими для большинства нейронов коры.
 Это исследование заставляет задуматься о многом. Позволит ли дальнейшее развитие подобных технологий когда-нибудь разработать устройство для считывания знаний из мозга — например, умершего человека? Похоже на то, что ничего принципиально невозможного в этом нет. Конечно, необходимо учитывать, что информация в мозге закодирована не только в количестве синапсов, связывающих одни нейроны с другими, но и в их качестве, поскольку проводимость у разных синапсов разная и тоже может меняться в процессе обучения.
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #3 : 20 Апреля 2014, 17:23:25 »


...и считать с томограммы

Чтение мыслей всегда считалось чудом, и кто из нас не мечтал об этой способности, обещающей сверхмогущество! Нейробиологи в очередной раз доказали способность науки творить чудеса, наглядно продемонстрировав принципиальную возможность чтения мыслей. Эта возможность уже показана несколькими научными коллективами в разных экспериментах.
 Команда английских ученых под руководством Элеонор Магьюр из Института неврологии Университетского колледжа в Лондоне готовила свой эксперимент по чтению мыслей долго и поэтапно. Эксперимент осуществлялся по следующей схеме. Десяти испытуемым показывали три коротких видеосюжета по семь секунд. В видеосюжетах актриса выполняла некие простые действия — опускала письмо в почтовый ящик, выбрасывала в урну жестянку из-под кока-колы и т. д. Участники смотрели клипы по десять раз, затем вспоминали один из сюжетов — либо по своему выбору, либо по указанию экспериментаторов. Во всех случаях снимались показания томографа, сканирующего область гиппокампа и прилегающих структур. После этого оставалось обобщить данные сканирования мозга при воспоминаниях каждого из трех клипов и понять, можно ли по этим результатам определить, какой из трех клипов выбирал испытуемый. Поскольку результат эксперимента статистический, каждый участник должен был вспоминать каждый из клипов семь раз по требованию и десять раз в свободном режиме (Chadwick et al., 2010 ).
 Выполнение этого эксперимента помимо аккуратного подбора участников и психологически продуманного дизайна (сколько секунд длится представление задания, в какой момент испытуемый закрывает и открывает глаза и т.д.) требовало решения более сложных технических задач. Во-первых, какую часть мозга сканировать? Во-вторых, как осуществлять обсчет полученных объемных изображений? Современная аппаратура не достигает той разрешающей способности, которая позволила бы отследить работу каждого отдельного нейрона даже в ограниченной области мозга (этого можно добиться, только вставляя в нейроны электроды, но такие опыты на людях не проводят). Какой масштаб осреднения допустим для цифровой обработки томограмм?
 Все эти задачи группа Элеонор Магьюр решала, судя по публикациям, не меньше четырех-пяти лет. За это время ученым удалось доказать локализацию пространственной памяти в области гиппокампа. В частности, они провели замечательное исследование с участием настоящих экспертов в области пространственного ориентирования — лицензированных лондонских таксистов (Woollett et al., 2009 ). Эта профессия требует запоминания взаиморасположения не менее 20 000 улиц Лондона. Выяснилось, что у лондонских таксистов увеличены объем и масса серого вещества в задней части гиппокампа.
 Множество подобных "наработок", а на самом деле — замечательных самоценных исследований вошли составными частями в эксперимент по угадыванию мыслей. Усредненные томограммы для каждого из трех видеоклипов позволили авторам научиться определять, какое из воспоминаний выбрал тот или иной участник. Точность определения составила 45%, а это существенно выше, чем 33%, которые бы получились при случайном попадании.
 Аналогичным образом другие исследователи недавно научились определять по томограмме, какое существительное (из 60 возможных) задумал испытуемый. Десяти участникам эксперимента читали вслух 60 существительных, снимая синхронные томограммы. Из индивидуальных томограмм удалось выделить общие компоненты, которые соответствовали каждому из слов. Когда картотека была составлена, участники эксперимента загадывали слово из списка, а ученые, как и в других подобных исследованиях, пытались его определить. Ученым удалось правильно определить задуманные слова в 72% случаев.
 Столь высокая точность была достигнута не за счет большего разрешения томограмм, как можно было бы предположить. По ходу экспериментов ученые разгадали принцип "записи" слов в мозге. Оказалось, что в коре имеются участки, в которых представляются глобальные смысловые ассоциации. Таких ассоциативных групп было найдено три. Первая группа отражает связь с домом или укрытием: крыша, тепло, строение и так далее. Вторая группа связана с едой: яблоко, зуб, ложка. Третья — это предметы, которыми можно манипулировать, совершать какие-то действия: молоток, отвертка, автомобиль. Каждая из трех смысловых групп представлена в мозге набором из нескольких участков, которые возбуждаются, когда человек думает о данном круге понятий. Эти наборы участков — своего рода камеры хранения смыслового багажа, который несет каждое слово, и таких камер хранения три. Мысль об "укрытии" соответствует возбуждению нескольких участков теменных и височных долей, за "еду" отвечают лобные доли, за "манипуляции" — в основном теменные (включая, что любопытно, и те участки надкраевой извилины, которые контролируют реальные манипуляции с объектами, такие как изготовление каменных орудий; см. ниже в этой главе). Кроме того, по реакции некоторых участков затылочных долей можно определить длину слова.
 Возбуждение нейронов в центрах только одного представительства указывает, что слово относится только к одной смысловой группе, то есть весь смысловой багаж размещен в одной камере хранения. Например, "дом" — это укрытие, но не еда и не орудие. Если слово ассоциируется сразу с двумя смысловыми группами (как, например, ложка — орудие, связанное с едой, или автомобиль — отчасти орудие, но при этом и укрытие), то возбуждаются нейроны сразу в двух представительствах, смысловая нагрузка расположена в двух камерах хранения. Таким образом, соотношение возбуждений в каждом из трех представительств — количество багажа в каждой из трех камер хранения — формирует конкретное понятие. Остается для каждого слова определить количество багажа в трех камерах хранения, и смысл слова становится ясен. Разгадав этот принцип, экспериментаторы научились не только определять, какое слово задумал человек, но и предсказывать, какие участки коры возбудятся при мысли о новом, еще не испытанном слове (Just et al., 2009 ).
 Еще легче, чем слова, "считываются" с томограммы мозга зрительные образы, например, геометрические фигуры. Не исключено, что в совсем уже недалеком будущем можно будет просматривать сны на экране компьютера. Ложитесь спать в шлеме, а утром достаете из дисковода DVD-диск со всеми увиденными за ночь сновидениями. Представляете, как удобно: вместо того чтобы пересказывать сон своими словами (согласитесь, многие сны в пересказе как-то блекнут), можно будет просто выложить его в YouTube (подробнее об исследованиях, связанных с чтением мыслей, рассказано в статье Елены Наймарк "Увидеть мысль", http://www.nm1925.ru/Archive/Journal6_2010_11/Content/Publication6_205/Default.aspx  ).

Память закрепляется во сне

Аплизия, как и многие другие беспозвоночные животные с небольшим числом нейронов, примитивными органами чувств и ограниченными способностями к обучению, получает из внешнего мира сравнительно мало информации. Логические схемы, образуемые сетью межнейронных связей и служащие для анализа этой информации, у нее тоже сравнительно просты. Просты и модели реальности, производимые нервной системой аплизии, — паттерны возбуждения нейронов, возникающие в ответ на те или иные стимулы. В такой ситуации процесс запоминания можно, по-видимому, пустить на самотек, то есть обойтись без специализированных нейронных контуров, руководящих этим процессом. У животных с большим мозгом, таких как млекопитающие, дело обстоит иначе. Поступающей информации слишком много, модели реальности слишком сложны, динамичны, разнообразны и многочисленны. Чтобы запомнить абсолютно все, что видел, слышал, почувствовал, пережил, не хватит никаких мозгов. Нужно выбирать. Нужно отправлять на постоянное хранение только самую важную информацию. Поэтому у высших животных в процессе эволюции развиваются специализированные отделы мозга, берущие на себя функцию сортировки полученной информации, отделения зерен от плевел и записывания отобранных, разложенных по полочкам сведений в долговременную память.
 Долговременная память у высших животных делится на сознательную (эксплицитную, или декларативную) память о событиях, фактах, ощущениях и бессознательную, имплицитную, или процедурную, память (например, о двигательных навыках). Процедурная память хранится в моторной коре (моторная кора — часть коры головного мозга, отвечающая за планирование и осуществление произвольных движений. Моторная кора тянется полосой вдоль заднего края лобных долей, там, где они граничат с теменными долями  ) и мозжечке. В ее формировании участвуют такие отделы мозга, как стриатум, или полосатое тело, и миндалина (миндалевидное тело). Декларативная память локализуется в тех отделах коры, которые отвечают за восприятие соответствующих сигналов, — например, память об увиденном хранится в зрительной коре. Ключевым отделом мозга, необходимым для запечатления приобретенного опыта в виде долговременной декларативной памяти, является гиппокамп.
 Роль гиппокампа в формировании декларативной памяти была открыта Брендой Милнер и ее коллегами в 1950—1960-х годах в ходе исследования пациента, которому удалили гиппокамп, чтобы вылечить от тяжелой эпилепсии. Ожидаемый терапевтический эффект был достигнут, однако несчастный пациент полностью утратил способность что-либо запоминать. Он прекрасно помнил всю свою жизнь до операции, сохранил здравый рассудок и способность поддерживать разумную беседу (только без перескакивания с одной темы на другую), однако все события, происходившие с ним после операции, задерживались в его памяти лишь на несколько минут, а потом безвозвратно забывались. При этом способность к формированию долговременной бессознательной (процедурной) памяти у него сохранилась. Например, он мог вырабатывать новые двигательные навыки в результате тренировки, хотя самих тренировок не помнил.
 В последнее время внимание ученых все более привлекает связь памяти и сна. Установлено, что во сне происходит закрепление обоих типов долговременной памяти, причем декларативная память закрепляется в фазе медленного сна, а процедурная — в фазе быстрого сна (так называемого REM-сна, от слов rapid eye movement — "быстрое движение глаз").
 В опытах на крысах было показано, что во время медленного сна в гиппокампе возбуждаются те же группы нейронов и в той же последовательности, что и в процессе обучения, проводившегося накануне. Это навело ученых на мысль, что гиппокамп во сне многократно "прокручивает" полученную днем информацию, что, вероятно, способствует ее лучшему запоминанию — "протаптыванию дорожек" в нейронных сетях.
 Однако активная роль гиппокампа в процессе закрепления памяти во сне не является окончательно доказанной. Существует альтернативная гипотеза, согласно которой медленный сон способствует закреплению декларативной памяти просто потому, что это самая глубокая фаза сна, во время которой мозговая активность снижается до минимума, причем отношение "осмысленных" (важных, сильных) сигналов к различным "шумам" становится максимальным.
 Чтобы получить некоторое представление о том, какими методами нейробиологи решают подобные вопросы, рассмотрим один остроумный эксперимент, при помощи которого германским ученым недавно удалось получить новые свидетельства в пользу того, что запоминание во время медленного сна — процесс активный, требующий работы гиппокампа (Rasch et al., 2007 ).
 Эксперимент проводился на добровольцах, которых усаживали за компьютер и предлагали поиграть в игру на запоминание. Игра состоит в следующем. На экране компьютера изображены 30 карточек рубашкой кверху (карточки расположены пятью рядами по шесть штук в каждом). Электронная колода состоит из 15 пар карточек, различающихся рисунком на лицевой стороне. Одна из карт переворачивается, так что испытуемый может видеть рисунок. Через секунду переворачивается вторая карта с тем же рисунком. Испытуемый должен запомнить их расположение. Через три секунды обе карты снова переворачиваются рисунком вниз, а еще через три секунды производится точно такая же демонстрация следующей пары карточек. После того как все 15 пар карточек показаны по два раза, начинается проверка памяти. Открывается одна из карт, а испытуемый должен при помощи мыши указать, где находится парная. Вне зависимости от правильности ответа парная карта открывается на три секунды, так что обучение продолжается и во время тестирования. Все это длится до тех пор, пока испытуемый не выучит расположение десяти пар из 15.
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #4 : 20 Апреля 2014, 17:23:45 »

В процессе обучения испытуемые обоняли аромат розы, который подавался им через специальную носовую маску. После этого добровольцы отправлялись спать как были, в масках, да еще и с электродами на голове для снятия электроэнцефалограммы. Неудивительно, что для эксперимента отбирались здоровые молодые люди, некурящие, непьющие и не имеющие проблем со сном.
 Как только энцефалограмма показывала, что началась фаза медленного сна, половине испытуемых подавали через маску аромат розы, а другой половине — нет. Утром проверяли, кто лучше запомнил расположение карточек. Оказалось, что первая группа испытуемых усваивала материал гораздо лучше. Кроме того, при помощи магнитно-резонансной томографии удалось показать, что обонятельный стимул, поступающий во время медленного сна, активизирует нейроны гиппокампа.
 Исследователи поставили также три контрольных эксперимента. В первом из них во время обучения запах не подавался, а во сне подавался так же, как и в основном опыте. Никакого улучшения запоминания зарегистрировано не было. Это означает, что запах розы способствует закреплению навыков не сам по себе, а только как стимул, ассоциативно связанный с процессом обучения. Во втором контрольном эксперименте запах подавали во время обучения и во время фазы быстрого сна. В этом случае обонятельный стимул тоже никак не повлиял на запоминание. Это подтверждает прежние результаты, согласно которым именно фаза медленного сна является ключевой для закрепления осознанных "декларативных" воспоминаний. Наконец, в третьем контрольном эксперименте запах подавали во время обучения, а затем еще раз во время бодрствования (перед сном). Это тоже не повлияло на результаты утренней проверки.
 Полученные результаты подтверждают гипотезу, согласно которой закрепление осознаваемых воспоминаний (декларативной памяти) во время медленного сна — это активный процесс, идущий при участии гиппокампа. Обонятельные стимулы, ассоциирующиеся с усвоенными накануне знаниями, дополнительно стимулируют гиппокамп, который от этого, вероятно, начинает активнее "прокручивать" те последовательности нервных импульсов, которые возникали в нем накануне в процессе обучения (как было показано ранее на крысах).
 А что же имплицитная, или процедурная, память? Ученые провели точно такую же серию экспериментов с применением другого вида обучения, ориентированного именно на этот вид памяти — на формирование моторных навыков. Вместо игры с карточками испытуемых просили как можно более быстро и точно раз за разом набирать на клавиатуре определенную последовательность из пяти символов. Наутро все испытуемые показывали в этом тесте результаты лучшие, чем накануне вечером, то есть приобретенные моторные навыки за ночь каким-то образом закреплялись. Однако никакие игры с запахами не влияли на это закрепление, в том числе и тогда, когда запах подавался во время фазы быстрого сна.
 Этот результат может показаться странным, поскольку известно, что моторные навыки закрепляются как раз во время этой фазы. По мнению авторов, дело тут в том, что обонятельные стимулы не могут так же легко вступать в ассоциативную связь с "моторными" (процедурными) воспоминаниями, как с декларативными. Действительно, те отделы мозга, где обрабатывается обонятельная информация, весьма тесно связаны с гиппокампом. Это известно из анатомии мозга и подтверждается тем, что запахи, ассоциативно связанные с важными событиями в жизни человека, являются мощным средством для пробуждения осознанных воспоминаний. Что же касается связи обонятельных отделов мозга со стриатумом, моторной корой и мозжечком (отделами, ответственными за процедурную память), то она, по всей видимости, является значительно более опосредованной.
 В данном исследовании использовались обонятельные стимулы (а не зрительные, слуховые или тактильные) просто потому, что от них человек не просыпается. Но полученные результаты заставляют задуматься, почему обоняние — казалось бы, наименее важное из наших пяти чувств — оказалось так тесно связано с самыми глубинными и сложными процессами, происходящими в нашем мозге. Очевидно, это наследие тех времен, когда у далеких предков человека обоняние играло гораздо более важную роль, чем сегодня.
Потеря памяти не ведет к утрате "теории ума"
"Теория ума" считается одной из основных отличительных черт человеческого мышления. В какой-то степени этой способностью обладают и другие животные — обезьяны, слоны, дельфины, врановые птицы (см. главу "В поисках душевной грани"), — но люди, по всей видимости, превосходят их по точности и глубине понимания чужих мыслей, чувств, целей и намерений.
 "Теория ума" тесно связана с самосознанием, в ее основе лежит умение судить о других "по себе". Поэтому психологи считали само собой разумеющимся, что для понимания чужих мыслей абсолютно необходима так называемая эпизодическая память, то есть память о собственных мыслях, переживаниях и событиях личной жизни.
 Мы уже знаем, что долговременная память делится на декларативную (сознательную, эксплицитную — память о фактах и событиях) и процедурную (бессознательную, имплицитную — например, память о двигательных навыках). Декларативная память в свою очередь делится на семантическую и эпизодическую. Семантическая память — это абстрактные, безличные знания об объектах, событиях, фактах и связях между ними, никак не связанные с личным опытом. Эпизодическая память, напротив, хранит информацию о событиях личной жизни, о собственных переживаниях и мыслях.
 Так вот, считалось, что именно эпизодическая память теснее всего связана с "теорией ума", что без личных воспоминаний невозможно понять мысли и мотивацию поступков других людей.
 Для проверки подобных идей огромную ценность представляют люди, которые в результате травмы или болезни утратили выборочно те или иные психические функции. Мы уже упоминали о пациенте, который вместе с гиппокампом утратил способность к формированию декларативных (но не процедурных) воспоминаний. Изучение этого пациента обеспечило прорыв в понимании механизмов памяти.
 Недавно в руки канадских психологов попали сразу два уникальных пациента, у которых в результате черепно-мозговой травмы произошли психические изменения еще более редкого и избирательного свойства {Rosenbaum et al., 2007 ). Оба мужчины (К. С. и М. L.) стали объектами пристального внимания ученых из-за дорожной аварии (один был мотоциклистом, другой велосипедистом). У обоих от сильного удара головой полностью отшибло эпизодическую память. При этом большинство других психических функций осталось в пределах нормы. Пациенты сохранили нормальный уровень интеллекта (IQ = 102 и 108). При них остались все те знания, которые они успели получить до травмы (то есть семантическая память не пострадала). Правда, способность приобретать новые знания они в значительной степени утратили из-за повреждений гиппокампа и других отделов мозга. Но все личные воспоминания стерлись напрочь. Пациенты не могут вспомнить ни одного эпизода из своей жизни — ни до травмы, ни после.
 Исследователи, наблюдавшие пациентов, были удивлены тем обстоятельством, что в общении эти люди казались совершенно нормальными, вплоть до того, что у К. С. даже сохранилось тонкоечувство юмора. А ведь без теории ума, то есть без понимания мыслей и чувств других людей, нормальное общение и юмор едва ли возможны. Это и навело ученых на мысль, что у них есть уникальный шанс опровергнуть гипотезу о неразрывной связи теории ума с эпизодической памятью.
 Пациентам предложили пройти серию стандартных тестов, специально разработанных для выявления дефектов "теории ума". Те же задания были предложены контрольной группе из 14 здоровых людей, близких по уровню образования и социальному статусу к двум исследуемым мужчинам. В частности, там были тесты, в которых испытуемый должен был понять, что другой человек не знает чего-то, что самому испытуемому известно, или разобраться в поведении двух людей, один из которых имеет ошибочное представление о том, что думает или знает другой. В других тестах нужно было понять, не нанес ли один человек другому непреднамеренную обиду в той или иной ситуации, и объяснить, почему не следовало так поступать и что именно чувствовал обиженный. Были также тесты на способность понимать чужие эмоции по выражению лица. Подобные тесты применяют при диагностике различных форм аутизма (люди, страдающие аутизмом, имеют ослабленную "теорию ума" и обычно не справляются с такими заданиями).
 Оба пациента справились со всеми тестами ничуть не хуже здоровых людей. Авторы сделали из этого справедливый вывод, что эпизодическая память не является обязательным условием наличия у человека нормальной "теории ума". По-видимому, для этого вполне достаточно одной лишь абстрактной семантической памяти. Впрочем, полученный результат не доказывает, что эпизодическая память не нужна для формирования теории ума. Очевидно, что умение понимать чужие мысли и поступки сформировалось у пациентов еще до травмы, когда с эпизодической памятью у них все было в порядке. И все же это исследование заставляет задуматься о том, насколько глубоко "вмонтированы" в структуру человеческого мозга такие высшие социально ориентированные способности, как "теория ума".
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #5 : 20 Апреля 2014, 17:24:03 »


Речной рак принимает решение

В нейробиологии успех исследований самым радикальным образом зависит от удачного выбора объекта. Эрик Кандель, получивший в 2000 году Нобелевскую премию за исследования памяти, рассказывает в своих мемуарах (в январе 2011 года, когда я пишу эти строки, великолепная книга Канделя "В поисках памяти" уже переведена на русский язык и готовится к печати  ), что поворотным пунктом в его карьере стало решение сменить объект. Тайны памяти, ускользавшие от исследователей, пока они работали на кошках, удалось раскрыть в ходе изучения морского моллюска аплизии. Не в последнюю очередь этому способствовало то обстоятельство, что нейроны аплизии гораздо крупнее кошачьих. Это позволяет следить за работой индивидуальных нервных клеток — например, втыкая в них электроды и регистрируя электрическую активность. Результаты, полученные на аплизии, впоследствии оказались вполне приложимыми и к кошкам, и к людям.
 Механизмы принятия решений изучают обычно на млекопитающих — животных с чрезвычайно сложной нервной системой и мозгом, состоящим из сотен миллионов очень мелких нейронов. Даже самые мощные современные методы, такие как магнитно-резонансная томография, позволяют в лучшем случае найти участки мозга или большие группы нейронов, участвующие в тех или иных этапах принятия решения в неоднозначной ситуации (Gold, Shadlen, 2007 ). Чтобы добраться до более тонких деталей, нужен объект попроще, и желательно с крупными нейронами. Впрочем, сначала нужно убедиться, что такие животные действительно способны принимать "осмысленные" (то есть целесообразные, адаптивные) решения на основе комплексного анализа разнородной информации, подобно тому как это делают умные млекопитающие.
 Мы уже знаем, что даже отдельно взятый нейрон — базовый элементарный блок нервной системы — по сути дела является маленькой биологической машинкой для принятия одного из двух альтернативных решений (возбудиться или нет) на основе анализа разнородных входящих сигналов. Понятно, что из нескольких таких блоков в принципе нетрудно сконструировать более сложный контур, обеспечивающий осмысленное поведение организма. Но это теория, а как обстоит дело на практике?
 Результаты экспериментов на раках, проведенных недавно психологами и нейробиологами из Мэрилендского университета (США), показали, что сравнительно простая нервная система рака эффективно справляется с задачами, требующими принятия решений (то есть осмысленного, целесообразного выбора одного из нескольких альтернативных вариантов поведения в зависимости от ситуации) (Liden et al., 2010 ).
 В ряде работ, выполненных в последние годы, было показано, что раки могут стать перспективным объектом для нейробиологических исследований. Поэтому интерес ученых к этим животным вполне понятен. Одно из самых удобных свойств раков заключается в том, что в осуществлении некоторых важных поведенческих реакций у них участвуют немногочисленные очень крупные нейроны, электрическую активность которых можно регистрировать неинвазивными методами — помещая электроды просто в воду рядом с раком и ничего не втыкая в само животное.
 Авторы исследовали реакцию молодых раков Procambarus clarkii  на движущиеся тени (см. рисунок). В опытах приняли участие 259 раков. Чтобы исключить эффекты обучения и привыкания, каждого рака использовали только в одном опыте.



Схема экспериментальной установки. Проголодавшегося рака выпускали в правую часть аквариума, после чего он шел влево, на запах пищи. Когда рак достигал первого фотодиода, на него начинала надвигаться тень. При помощи электродов регистрировали активность медиальных гигантских нейронов. По рисунку из Liden et al., 2010.

 Заметив приближающуюся тень, рак либо замирает, либо резко бьет хвостом и отпрыгивает далеко назад. Обе реакции — защитные. В природе движущаяся тень с большой вероятностью означает приближение хищника — например, крупной рыбы или птицы. В эксперименте использовали тень от пластиковой непрозрачной пластины, и раки никогда не игнорировали ее. В каждом опыте непременно наблюдалась одна из двух реакций — либо замирание, либо удар хвостом.
 Ранее было установлено, что удар хвостом происходит в результате возбуждения двух гигантских нейронов, расположенных в брюшной нервной цепочке и проходящих вдоль всего тела рака (medial giant interneurons, MG). Возбуждение этих нейронов регистрировалось при помощи двух электродов. Электрический импульс пробегает по гигантским нейронам примерно за одну миллисекунду до того, как начнут сокращаться мышцы брюшка. То есть фактически приборы регистрируют принятое раком решение ударить хвостом еще до самого удара. Что касается реакции замирания, то она провоцируется возбуждением одного-единственного нейрона; этот нейрон известен, но в данном эксперименте его активность не регистрировалась.
 Оказалось, что рак решает, как ему поступить — замереть или ударить хвостом, — в зависимости от скорости движения тени. Если тень надвигается медленно (1 м/с), то рак, скорее всего, прыгнет. При виде быстрой тени (4 м/с) — замрет. Эти скорости примерно соответствуют реальным скоростям движения хищных рыб.
 Смысл такого поведения довольно очевиден. Если хищник движется не очень быстро, есть шанс спастись от него бегством. Это надежнее, чем замирать и надеяться, что тебя не заметят. Но если враг мчится со скоростью 4 м/с, прыгать от него бесполезно — догонит. Остается замереть и положиться на удачу. Похожее поведение характерно для грызунов: они тоже чаще реагируют замиранием, а не бегством, на угрозу, от которой трудно или невозможно убежать.



Решение рака зависит от скорости движения тени. По горизонтальной оси — скорость тени (м/с), по вертикальной — процент принятых решений; серым цветом показаны замирания, черным — удары хвостом. По рисунку из Liden et al., 2010.

 От скорости тени зависело не только само решение, но и время, затраченное раком на его принятие. Те раки, которые в итоге выбрали прыжок, раздумывали дольше, если тень надвигалась не очень быстро. Между началом движения тени и возбуждением MG проходило около 80 мс при скорости тени 1 м/с и лишь около 65 мс при скорости 4 м/с. Впрочем, раки все равно не успевали отпрыгнуть до того, как тень их накроет: при максимальной скорости движения тени она настигала их за 44 мс.
 Могут ли раки, принимая решение, учитывать еще какие-то факторы, кроме скорости движения тени? Прыжок обходится раку довольно дорого: помимо того что на столь резкое движение тратится много сил, рак после прыжка оказывается дальше от своей цели — в данном случае от источника вкусного запаха, к которому он полз. Кроме того, после прыжка ему приходится дольше приходить в себя, прежде чем он сможет продолжить путь. Раки начинали снова ползти на запах в среднем через 11 с после реакции замирания и через 29 с после удара хвостом. На то, чтобы добраться до цели, в первом случае уходило в среднем 47 с (от начала эксперимента), а во втором — целых 140 с. В природе раки часто сталкиваются с дефицитом пищи и дерутся за нее друг с другом. Поэтому раку невыгодно шарахаться от каждой тени. Принимают ли раки в расчет это обстоятельство?
 Авторы провели еще одну серию экспериментов с переменной концентрацией пищевого запаха и со скоростью движения тени 1 и 2 м/с. Ученые предположили, что более сильный — а значит, более привлекательный — запах пищи, возможно, будет склонять раков к тому, чтобы реже прыгать и чаще замирать. Это предположение подтвердилось: концентрированный запах пищи достоверно снизил частоту прыжков, соответственно повысив частоту замираний. Особенно четко эта закономерность проявилась при скорости тени 2 м/с. При низкой скорости (1 м/с) эффект был сходный, но более слабый.
 Исследование показало, что процесс принятия решений у раков в общих чертах похож на таковой у млекопитающих. Раки интегрируют информацию, поступающую от разных органов чувств (в данном случае — от глаз и обонятельных рецепторов), "взвешивают" значимость этих сигналов и принимают решение на основе результатов взвешивания. Сам акт принятия решения состоит в том, что несколько ключевых нейронов, на которых сходятся окончания других нервных клеток, либо возбуждаются, либо нет.
 Разумеется, для того чтобы осуществлять подобные аналитические процедуры — и в результате совершать вполне осмысленные, адаптивные поступки, — вовсе не нужно обладать сознанием (в одной англоязычной научно-популярной книге - к сожалению, не могу вспомнить, в какой именно, - мне попалась очаровательная (и при этом абсолютно верная) фраза: "Чтобы учиться, не нужно обладать ни разумом, ни сознанием". По-моему, она подошла бы в качестве девиза многим образовательным учреждениям  ). Даже очень простые нейронные контуры могут справляться с такой работой, совершая ее автоматически, без всякого осознания или рефлексии, подобно интерактивной компьютерной программе. Эта простая мысль до сих пор кажется чуждой многим людям, что вообще-то немного странно в наш компьютерный век. Изученное в обсуждаемой работе поведение раков нетрудно запрограммировать. Наверняка можно сделать искусственного автоматического рака, который будет реагировать на тени и запахи совсем как живой. Подобные роботы уже существуют: например, удалось сделать механических тараканов, которых живые тараканы принимают за "своих" и даже считаются с их "мнением", когда нужно решить, в каком из нескольких укрытий лучше всем вместе спрятаться (тараканы — большие коллективисты) (Halloy et al., 2007 ).
 Вряд ли на раках можно изучать сложные мыслительные процессы, характерные для человека и других млекопитающих, но базовые нейрологические механизмы принятия решений, по-видимому, сходны у нас и у раков. Изучать их на раках гораздо проще, чем на обезьянах и крысах, что делает раков перспективными объектами нейробиологических исследований.
 Рассмотренный пример также помогает понять, почему результаты мыслительных процедур у людей и других животных часто бывают предельно дискретными (контрастными, категориальными) (соображения, изложенные в этом абзаце, автор позаимствовал у лингвиста С. А. Бурлак, которая высказала их на антропологическом семинаре в Московском Государственном Дарвиновском музее в конце 2010 года  ). Рак не может наполовину замереть, наполовину прыгнуть. Нужно выбрать одно из двух и затем уже действовать решительно, не оглядываясь на упущенные альтернативные возможности. Кроме того, как мы уже говорили, категоричность изначально заложена в саму структуру нейрона. Нейрон не может послать по аксону половину или семь восьмых потенциала действия. Все или ничего, ноль или единица, белое или черное. Надо ли удивляться, что люди так любят преувеличивать контрастность наблюдаемых различий между похожими объектами, что мы склонны искать (и, черт побери, находить!) четкие границы даже там, где их со всей очевидностью нет. Как, например, в эволюционном ряду, соединяющем нечеловеческих обезьян с человеком.
 "Нет, вы все-таки скажите нам точно, в какой момент обезьяна стала человеком!" — вот типичное требование, предъявляемое публикой ученым, когда речь заходит об антропогенезе. Не скажу. Зато вы можете спросить у речного рака, на какие категории делятся хищники. Он вам объяснит, что хищники делятся на две категории, которые невозможно спутать и между которыми вообще нет ничего общего. Есть медленные хищники — от них нужно прыгать. Есть быстрые хищники — от них не убежишь, нужно замирать. Вот и все. Переходных форм не существует. Для такой логики достаточно пары нейронов. Для иной — часто не хватает и ста миллиардов.
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #6 : 20 Апреля 2014, 17:24:49 »


Электромеханические устройства на мысленном управлении

Поскольку мысли материальны и складываются из комбинаций нервных импульсов, то нет никаких физических запретов на создание разнообразных инженерно-технических "приложений" к мозгу — устройств на мысленном управлении. Собственно, все тело животного представляет собой именно такое устройство. Но нам, конечно, хотелось бы получить более наглядную демонстрацию. Что-нибудь из металла и пластика, пожалуйста. С электромоторчиками и шестеренками — и чтобы мозг всем этим мог напрямую управлять.
 Если бы подобные проекты нужны были только для убеждения упертых идеалистов, игра не стоила бы свеч. Но они нужны не только для этого. Разработка протезов, которыми человек мог бы управлять точно так же, как настоящими конечностями, при помощи мозговых импульсов, является одной из актуальных задач медицины. В последнее время в этой области наблюдается значительный прогресс. И люди, и другие обезьяны уже могут — при посредстве несложных электронных устройств — мысленно управлять движением курсора на экране компьютера. Но управлять курсором куда проще, чем пользоваться таким сложным прибором, как рука, в настоящем трехмерном пространстве.
 В 2008 году группа американских нейробиологов, медиков и робототехников сообщила о сенсационном результате: им удалось научить двух макак резусов брать пищу и отправлять ее в рот при помощи механической руки с мысленным управлением (Velliste et al., 2008 ).



Схема эксперимента. Мозговые импульсы подвергаются компьютерной обработке, и на их основе генерируются сигналы, управляющие движением механической руки. Собственные руки обезьяны зафиксированы в горизонтальных трубках. По рисунку из Velliste et al., 2008.

 В экспериментах использовалась искусственная рука, по своим механическим характеристикам близкая к настоящей. У нее пять степеней свободы: она может двигаться в плечевом суставе вверх-вниз, вправо-влево и вращаться вокруг своей оси (три степени свободы), в локтевом суставе она может только сгибаться-разгибаться (четвертая степень свободы); кроме того, она снабжена хватающей "кистью" в виде клешни, которая может сжиматься и разжиматься (пятая степень свободы). Все движения осуществляются при помощи моторчиков с компьютерным управлением.
 Ученые вживили двум макакам по 96 электродов в участок моторной коры, управляющий движениями плеча и предплечья. Эти электроды у двух обезьян были немного по-разному распределены. Попадание электродов в те или иные конкретные точки коры было отчасти случайным, и уж во всяком случае никто не мог знать заранее, какие из электродов будут воспринимать мозговые команды, скажем, о подъеме руки, а какие — о сгибании локтя. Это предстояло выяснить в ходе дальнейших экспериментов. Долгий курс обучения должны были пройти не только обезьяны, но и компьютерная программа, интерпретирующая мозговые сигналы и преобразующая их в команды для управления механической рукой.
 На начальном этапе обезьян учили управлять рукой при помощи джойстика с кнопкой (кнопка предназначалась для открывания и закрывания клешни). Кроме того, обезьяна просто смотрела на автоматические движения руки, которая брала пищу из разных мест и подносила ее ко рту подопытной (известно, что вкусная пища — чуть ли не единственный стимул, побуждающий обезьяну в лабораторных условиях быть внимательной и чему-то учиться). Пока механическая рука двигалась, а обезьяна на нее смотрела, компьютер регистрировал сигналы, поступающие от 96 электродов, и подвергал их статистической обработке. Сигналы от некоторых датчиков не коррелировали с движениями руки, и эти датчики впоследствии не учитывались. Для остальных электродов компьютер определял, какие движения искусственной руки сопровождаются наиболее интенсивными (частыми) нервными импульсами. Так были выявлены электроды (и соответствующие точки мозга), которые избирательно реагируют на те или иные движения (вверх-вниз, вперед-назад и вправо-влево), а также на сжимание и разжимание пальцев. Соответствующий "рисунок" возбуждения нейронов интерпретировался как команда, посылаемая мозгом. Например, если данные десяти датчиков регистрировали наиболее сильные сигналы при подъеме руки, то в дальнейшем, когда управление рукой передавали обезьяне, сигналы от этих десяти датчиков компьютер преобразовывал в команду "поднять руку".
 После этого этапа предварительного обучения исследователи попытались сразу передать обезьянам всю власть над механической рукой, но ничего не вышло: обезьяны не справились с управлением. Тогда пришлось пойти более долгим путем постепенной передачи контроля от "автопилота" обезьяне. При этом училась не только обезьяна, но и компьютер: интерпретация нервных импульсов постоянно уточнялась и подстраивалась к текущему состоянию обезьяньего мозга. Как выяснилось, такая подстройка должна осуществляться ежедневно, потому что компьютерная интерпретация мозговых сигналов, основанная на вчерашних экспериментах, сегодня может для той же самой обезьяны оказаться недостаточно точной. Кроме того, импульсы, генерируемые мозгом во время пассивного наблюдения за автоматически движущейся рукой, оказались не совсем идентичными тем, что генерируются при непосредственном мысленном управлении искусственной конечностью.
 Задача, которую обезьяна должна была выполнить при помощи искусственной руки, изо дня в день была одна и та же: нужно было взять пищу (пастилу или ягоду), которая появлялась в разных местах в пределах досягаемости, и поднести ее ко рту (а потом, разумеется, съесть, но это уже делалось без помощи технических средств). Самая трудная часть задания состояла в том, чтобы поднести раскрытую клешню точно к пище. Для этого нужно управлять рукой с точностью до нескольких миллиметров, иначе еду не удастся схватить. Подносить пищу ко рту можно с меньшей точностью, поскольку обезьяна могла шевелить головой (ее руки — настоящие, а не искусственные — были закреплены в специальных трубках).
 В течение нескольких недель контроль над искусственной рукой постепенно передавался от автопилота обезьяне. Помощь автопилота, упрощенно говоря, состояла в том, что обезьяне было легче совершать "правильные" движения, чем "неправильные", — искусственная рука охотнее двигалась в нужном направлении, чем в любом другом. Постепенно эта помощь слабела. С точки зрения обезьяны это означало, что задача становилась все более трудной, так что ей приходилось каждый день продолжать учиться, постепенно совершенствуя мастерство владения искусственной рукой.
 Наконец автопилот был полностью отключен, и обезьяны стали совершенно самостоятельно кормить себя при помощи механической руки, управляемой мозгом. Нельзя сказать, что это получалось у них так же ловко, как настоящими руками, но все же в большинстве случаев им удавалось взять пищу и отправить в рот.
 Авторы отмечают, что обезьяны не просто выучили серию механически повторяющихся "ментальных" действий, а освоили настоящее сознательное управление искусственной конечностью. Это подтверждается несколькими фактами. Во-первых, положение пищи все время менялось, так что тянуть искусственную руку нужно было в разные стороны.
 Во-вторых, ученые провели дополнительный опыт, в котором пища была внезапно передвинута в тот момент, когда обезьяна уже поднесла к ней свою клешню. Если бы обезьяна теперь направила клешню к лакомству по прямой линии, угощение было бы сбито с подставки. Нужно было переместить конечность по дуговой траектории, и обезьяна отлично с этим справилась.
 В-третьих, в ходе экспериментов обезьяны освоили ряд новых движений, которым их никто не учил. Например, если во время поднесения пищи ко рту лакомство падало, обезьяны не продолжали двигать ко рту пустую клешню, а останавливали ее в ожидании следующей порции. Они также научились совершать клешней небольшие движения около рта, чтобы удобнее было ее облизывать, и не тянули руку к новой порции пищи до тех пор, пока не оближут хорошенько. Сначала они держали клешню закрытой в течение всего времени переноса пищи ко рту, но потом заметили, что пастила прилипает к клешне и обычно не падает, даже если клешню разжать. Тогда они стали разжимать клешню не у самого рта, а еще в пути.
 Идеи и методы, придуманные авторами, должны помочь медикам и инженерам в разработке протезов с мысленным управлением. О дальнейших перспективах читатели могут помечтать самостоятельно. А для темы этой главы важно, что подобные эксперименты наглядно демонстрируют правильность идей, высказанных еще И. М. Сеченовым в 1863 году в статье "Рефлексы головного мозга". Мысли материальны, а мозг — орган души — представляет собой устройство не менее вещественное, чем бетономешалка (хотя и гораздо более сложное). К нему вполне можно прикрутить пару-тройку дополнительных электромеханических "аксессуаров". Когда-нибудь — возможно, довольно скоро — они будут продаваться в магазинах.
Редукционизм
К сожалению, выводы науки о материальности мыслей и о том, что душа является продуктом работы мозга, очевидные для многих специалистов уже во времена Сеченова, большинству людей до сих пор не кажутся ни очевидными, ни бесспорными. Человек субъективно воспринимает себя как идеальную сущность, не связанную неразрывно с "бренным телом". Нам очень легко поверить в возможность существования души отдельно от тела и крайне трудно свыкнуться с тем банальным фактом, что никакой души без работающего мозга быть не может. По-видимому, это такой же адаптивный, то есть полезный для выживания, самообман, как и упомянутое выше восприятие камней как сплошных, непроницаемых объектов. Пещерному человеку для выживания не нужно было знать, что нейтрино легко пролетит сквозь камень, не задев ни одного атомного ядра. Ему гораздо важнее было понимать, что сам он сквозь камень не пройдет. Так же и о материальной природе собственной психики незачем знать млекопитающему с зачаточными способностями к рефлексии, едва начавшему осознавать свое существование. Ему полезнее думать о себе и сородичах как о личностях, обладающих свободой выбора (о ней мы поговорим чуть позже). Отсюда — неприятие выводов нейробиологии широкими кругами общественности и даже отдельными учеными.
 Когда дело доходит до научных диспутов, интуитивное неприятие рационализируется, облекаясь в наукоподобные аргументы. Самый типичный из них — обвинение всех "последователей Сеченова" в так называемом редукционизме. Звучит грозно, но, если разобраться, никакого смысла в этом нет. В данном контексте слово "редукционизм" — не более чем наукообразное ругательство.
 Редукционизм — это "методологический принцип, согласно которому сложные явления могут быть полностью объяснены с помощью законов, свойственных явлениям более простым (например, социологические явления объясняются биологическими или экономическими законами). Редукционизм абсолютизирует принцип редукции (сведения сложного к простому и высшего к низшему), игнорируя специфику более высоких уровней организации" (это определение взято из "Википедии", которую я ценю и уважаю как один из перспективных сегментов быстро развивающегося "мирового разума" — интернета. Другие определения могут отличаться в деталях, но суть понятия "редукционизм" здесь передана верно  ).
 В утверждении о материальности души редукционизма не больше, чем в любом естественнонаучном объяснении того или иного явления природы. Никто и не думает сводить психику к простой сумме свойств нейронов и синапсов мозга. Разумеется, на каждом "уровне организации" работают свои специфические закономерности. Их нельзя игнорировать, но этого никто и не предлагает. Мы действительно никогда не сможем "полностью объяснить" человеческую психику только с помощью законов, действующих на более низком уровне — например, на уровне отдельных нейронов. Свойства мозга не сводятся к сумме свойств нервных клеток. Нужно еще знать, как эти клетки между собой связаны, как они взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой. Если мы будем это знать в точности и во всех деталях, то действительно сможем объяснить психику и даже смоделировать ее на компьютере, создав искусственный интеллект (правда, компьютер для этого понадобится, похоже, на много порядков более мощный, чем нынешние). Но учет всех связей и взаимодействий — это как раз и есть переход к рассмотрению явления на более высоком "уровне организации". Никакого редукционизма здесь нет, а есть лишь обычный, классический естественнонаучный подход.
 Точно так же не является редукционизмом утверждение, что живая клетка состоит из молекул, а молекулы — из атомов. Разумеется, если мы просто выпишем в столбик все вещества (типы молекул), имеющиеся в клетке, и для каждого укажем его количество, мы не поймем работу клетки. Свойства клетки не сводятся к сумме свойств ее молекул. Но если мы учтем еще и пространственное распределение этих молекул и все их взаимодействия друг с другом и с внешней средой, все их взаимные влияния и превращения, то тем самым мы перейдем на более высокий уровень и получим адекватную модель клетки как целостной живой системы. Только таким путем, сочетая анализ и синтез, мы можем разобраться в природе вещей. Холистические заклинания — абстрактные призывы рассматривать вещи только в их целостности — и обвинения в "редукционизме" нам в этом не помогут. По-моему, такие обвинения на самом деле говорят лишь о неприятии обвинителем принципа причинности, материализма и научного метода как такового.
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #7 : 20 Апреля 2014, 17:25:07 »


Томография любви

В мозге млекопитающих существуют отделы, специализирующиеся на выполнении разных психических функций. При помощи современных методов, таких как ФМРТ, можно выявить отделы, задействованные в тех или иных психических процессах. В каких именно? Да в любых. Даже в самых замысловатых и возвышенных. Например, в любви.
 Американские и швейцарские нейробиологи под руководством Стефани Ортиг из Сиракузского университета (США) недавно опубликовали обзор результатов всех проведенных на сегодняшний день исследований феномена любви, выполненных при помощи ФМРТ (Ortigue et al., 2010 ). Тщательный поиск в нескольких крупнейших электронных библиотеках показал, что таких исследований, где речь шла именно о любви, а не о каких-то смежных психических явлениях и эмоциях, где использовали ФМРТ и где были соблюдены все принятые методологические и этические нормы, выполнено пока только шесть (самое первое — в 2000 году). Одна из этих шести работ была проведена под руководством самой С. Ортиг (Ortigue et al., 2007 ). В трех работах приняли участие добровольцы, находящиеся (по их словам) в состоянии страстной романтической влюбленности. В двух работах изучалась материнская любовь, в одной — абстрактная беззаветная любовь к незнакомым несчастным людям. В общей сложности в шести исследованиях приняли участие 120 человек (99 женщин и 21 мужчина). В выборку не попали публикации, не имеющие английского резюме и не обнаруживаемые поисковиками по слову love.



Темными пятнами обозначены участки мозга, возбуждающиеся у любящих людей в ответ на стимулы, связанные с объектом любви (комбинированная схема, составленная по результатам шести исследований). Чем светлее оттенок в пределах пятна, тем в большем числе разных опытов, ориентированных на разные аспекты и разновидности любви, отмечалось повышенное возбуждение данного участка мозга. Верхние изображения — наружная поверхность полушарий, нижние — медиальная поверхность ("продольный срез" мозга). Слева — левое полушарие, справа — правое.

 Метод ФМРТ позволяет выявить участки мозга, активно работающие в данный момент. К таким участкам приливает артериальная кровь, поэтому уже через 1—5 секунд после возбуждения там становится больше оксигемоглобина, что, собственно, и регистрируется на томограммах.
 Чтобы понять, какие участки мозга связаны именно с любовью (или с чем угодно еще), всегда необходим контроль. Например, при изучении страстной любви сравнивали реакцию мозга на стимулы (фотографию или имя), относящиеся к объекту страсти, с реакцией мозга на такие же стимулы, относящиеся к друзьям (в том числе друзьям того же пола, что и объект страсти) и к незнакомым людям. Сравнение полученных томограмм позволяет идентифицировать участки, которые возбуждаются достоверно сильнее при мысли о любимом, чем о друге или незнакомце. При изучении материнской любви возбуждение мозга при взгляде на фотографию собственного ребенка сравнивалось с реакцией на фотографии других детей того же возраста, лучших друзей и просто знакомых.
 По мнению авторов, имеющиеся на сегодняшний день данные следует считать предварительными (исследованные выборки пока еще очень малы, да и самих исследований проведено мало), но кое-какие закономерности можно отметить уже сейчас.
Романтическая (страстная) любовь, или влюбленность, связана с комплексным возбуждением нескольких отделов мозга.
ВО-ПЕРВЫХ, это дофаминэргические (то есть использующие нейромедиатор дофамин) подкорковые области, отвечающие за положительное подкрепление (так называемая система награды). Возбуждение нейронов в этих областях порождает чувство удовольствия, эйфорию. Сюда относятся такие отделы мозга, как хвостатое ядро и скорлупа. Это те области, которые возбуждаются под действием кокаина. Кокаин подавляет обратное всасывание дофамина (его еще называют веществом удовольствия) нервными окончаниями, которые выделяют дофамин.
ВО-ВТОРЫХ, при страстной любви возбуждаются отделы, имеющие отношение к сексуальному возбуждению: островок и передняя поясная кора.
В-ТРЕТЬИХ, снижается возбуждение уже знакомой нам миндалины (отвечает за страх, тревожность, беспокойство) и задней поясной коры. Похоже на то, что передняя поясная кора отвечает за переживание счастливой любви и сексуального возбуждения, тогда как задняя поясная кора активизируется при переживании несчастной любви или горя от утраты любимого — например, у вдов, которым показывают фотографию недавно умершего мужа. Любопытно, что в передней поясной коре находятся также центры, отвечающие за переживание (на сознательном уровне) чувства боли — как своей собственной, так и чужой.
 В целом характер возбуждения подкорковых областей в ответ на стимулы, связанные с объектом страсти, указывает на то, что речь тут идет не только об эмоциях, но и о мотивации целенаправленного поведения (установка на сближение, соединение с любимым). Об этом говорит, в частности, возбуждение хвостатого ядра, работа которого связана с целеполаганием, ожиданием награды и подготовкой к активным действиям.
B-ЧЕТВЕРТЫХ, когда влюбленным показывают на долю секунды имя любимого человека (так, чтобы они не успели даже осознать, что прочли его), регистрируется возбуждение нескольких 'высших" (корковых) участков мозга, отвечающих за социальное познание (мыслительные процессы, отвечающие за взаимодействия с другими людьми, с обществом), концентрацию внимания и мысленную репрезентацию (образ) самого себя. Обнаружить связь этих "высших", когнитивных отделов со страстной любовью методологически труднее, чем "эмоциональных" областей, потому что сканирование обычно проводят в течение довольно длительного времени (17—30 секунд), за которое испытуемый успевает подумать о многом. Эмоции сменяют друг друга не так быстро, как мысли. Но эта связь четко выявляется, если стимул, относящийся к объекту страсти (например, имя), не достигает сознания испытуемого.
Материнская любовь связана со специфическим возбуждением дофаминэргических подкорковых структур, в том числе хвостатого ядра, скорлупы, черного вещества и таламуса. Все это, очевидно, имеет отношение к чувству удовольствия и системе награды, и здесь много пересечений с теми областями, которые возбуждаются при страстной любви. Кроме того, материнская любовь связана с активностью тех же "эмоциональных" участков коры, что и страстная любовь (островок и передняя поясная кора). Однако у материнской любви есть и свой специфический подкорковый участок, который не имеет отношения к страстной любви, — центральное серое вещество. Этот участок тесно связан с эмоциональными центрами лимбической системы (лимбическая система — совокупность эволюционно древних подкорковых структур мозга, отвечающих в основном за эмоциональную регуляцию и мотивацию поведения  ) и содержит много вазопрессиновых рецепторов, которые очень важны для формирования материнской привязанности. Прослеживается и еще одна связь между центральным серым веществом и материнской любовью: этот участок мозга имеет отношение к подавлению чувства боли при сильных эмоциональных переживаниях, в том числе во время родов.
 В одном исследовании испытуемым показывали фотографии незнакомых умственно неполноценных людей и просили либо просто расслабиться (контроль), либо расслабиться и попытаться почувствовать (внушить себе) любовь к этому человеку. Выяснилось, что подобные попытки приводят к возбуждению примерно тех же участков мозга, что и материнская любовь. В том числе возбуждалось и центральное серое вещество. Активизировались также и эмоциональные центры, в том числе островок, хвостатое ядро и передняя поясная кора.
 По мнению авторов, полученные результаты позволяют рассматривать любовь как "дофаминэргическую целеполагающую мотивацию к формированию парных связей" (dopaminergic goal-directed motivation for pair-bonding). Такое определение любви выглядит слегка необычно, зато оно подкреплено нейробиологическими данными. Не вызывает сомнений активное участие дофаминэргической системы награды, дофаминовых и окситоциновых рецепторов в формировании того психического состояния, которые мы называем любовью. Ясно также, что любовь — это не только чувство, переживание. Это еще и мотивация к активным действиям, направленным на формирование связи (эмоциональной или сексуальной) с объектом любви.
 Авторы подчеркивают, что любовь — нечто большее, чем базовая эмоция. Она неразрывно связана с определенными высшими когнитивными функциями. В частности, романтическая любовь включает в себя активность отделов коры, отвечающих за социальное познание (работу с информацией о других людях) и восприятие (образ) самого себя. Активизация этих отделов становится особенно заметна, когда стимулы, связанные с объектом страсти, не доходят до сознания. Авторы усматривают в этом косвенное подтверждение теории, согласно которой любовь основана на желании расширить внутренний образ себя путем включения другого человека в этот образ (Axon, Aron, 1996 ).
 Подобные исследования представляют не только академический интерес. Авторы убеждены, что данные о связи любви с работой определенных участков мозга помогут медикам и психологам лучше диагностировать и корректировать всевозможные семейные проблемы.
 Предлагаю начинающим предпринимателям отличную идею. Покупается томограф для ФМРТ и открывается бизнес: "Мы поможем вам понять, кого вы на самом деле любите". Только подумайте, сколько юных сомневающихся душ обретут уверенность в себе и своих чувствах, когда узнают, при чьем имени у них на самом деле возбуждаются и островок, и скорлупа, и передняя поясная кора, и даже хвостатое ядро.
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #8 : 20 Апреля 2014, 17:25:26 »


Материнство способствует росту мозга

Опыты на животных показали, что изменения в системе эмоциональной мотивации поведения (например, формирование привязанности к брачному партнеру или детенышу) могут сопровождаться серьезными структурными перестройками мозга. При этом дело может не ограничиться изменением количества определенных рецепторов на мембране нейронов или появлением новых дендритных шипиков. Изменения могут быть и вполне макроскопическими: например, в определенных отделах мозга, связанных с эмоциональной регуляцией поведения, тела нейронов могут разрастаться, что приводит к росту объема серого вещества.
 В ходе эволюции гоминид голова детенышей увеличивалась, рожать их становилось все труднее, и смертность при родах росла. В качестве "компенсирующей меры" отбор поддерживал рождение все более недоразвитых, маленьких и беззащитных младенцев. В результате период детства становился длиннее, а от матери требовалось все больше любви, беззаветной преданности и самоотверженности, чтобы вытерпеть многолетнее "паразитирование" беспомощного отпрыска. Проверяемое следствие из этих теоретических рассуждений состоит в том, что у Homo sapiens  материнство может приводить к хорошо заметным изменениям в мозге.
 Недавно было показано при помощи ФМРТ, что области мозга, которые у крыс отвечают за материнское поведение, у женщин, недавно ставших матерями, тоже активируются в ответ на стимулы, связанные с "малышовой" тематикой. У крысиных матерей общение с детенышами вскоре после родов приводит к структурным изменениям в некоторых из этих областей, а именно в медиальных преоптических областях ростральной части гипоталамуса (МПО), базолатеральной части миндалины, теменной и префронтальной коре. Естественно было предположить, что и у женщин происходят изменения в этих отделах мозга. Так ли это на самом деле, решили выяснить ученые из нескольких американских университетов (Kim et al., 2010 ).
 Изучались структурные изменения в мозге матерей в период от 2—4 недель до 3—4 месяцев после родов. В исследовании приняли участие 19 матерей (средний возраст — 33,3 года), недавно родивших здоровых доношенных младенцев. Все участницы были белые, праворукие, замужние или имеющие постоянного сожителя, и все кормили своих детей грудью. Всех матерей протестировали на эмоциональное отношение к своему ребенку: нужно было выбрать любое количество из 12 положительных слов, относящихся к ребенку ("прекрасный", "идеальный", "необыкновенный"...), и 32 аналогичных слова, относящихся к материнству ("довольна", "счастлива", "горда" и т.п.).
 Каждой участнице просканировали мозг при помощи ФМРТ дважды: первый раз спустя 2-4 недели после родов, второй — через 3-4 месяца. Полученные трехмерные изображения затем обрабатывались специальными программами, позволяющими измерить объем серого вещества в тех или иных отделах мозга.
 В промежутке между первым и вторым сканированием у женщин достоверно увеличился объем серого вещества во многих областях префронтальной и теменной коры, в таламусе, гипоталамусе, миндалине, черном веществе и других отделах, связанных с эмоциональной регуляцией поведения. Уменьшение объема серого вещества ни в одном из отделов мозга не было замечено.
 Оказалось, что количество восторженных эпитетов, которыми мать наградила своего малыша во время тестирования через 2-4 недели после родов, является хорошим предиктором (предиктор - величина, по которой можно что-то предсказать. "Хороший" предиктор позволяет делать более точные предсказания, чем "плохой"  ) роста гипоталамуса, миндалины и черного вещества в последующие 2-3 месяца: кто выбрал больше эпитетов, у того и прибавилось больше серого вещества в этих отделах ("прибавилось серого вещества в черном веществе" — звучит отвратительно, но что поделаешь: "черное вещество" — официальное название одного из отделов мозга, являющегося важнейшей составной частью дофаминэргической системы награды). Степень восторженности по отношению к материнству, однако, не коррелирует с ростом серого вещества.
 Из опытов на животных известно, что те отделы, которые выросли у исследованных женщин, играют ключевую роль в эмоциональной регуляции и мотивации материнского поведения. Например, повреждение МПО отрицательно сказывается на заботливости крыс-матерей и повышает вероятность детоубийства; у крыс имеется положительная корреляция между плотностью МПО и продолжительностью контактов с детенышами. Материнство также вызывает у крыс рост черного вещества. По-видимому, именно от этого отдела зависит количество удовольствия, получаемого матерью от контакта с малышом.
 Кроме того, ранее было показано, что те участки среднего и промежуточного мозга, которые выросли у исследованных женщин, сильнее возбуждаются в ответ на "малышовые" стимулы у тех матерей, которые выражают больше восторга по поводу своих детей в психологических тестах. Не исключено, что эти восторги способствуют разрастанию серого вещества в соответствующих участках.
 Некоторые эксперименты, проведенные на животных, показывают, что структурные изменения, происходящие в мозге матерей, не только стимулируют материнское поведение, но и повышают общую сообразительность. Например, бездетные самки грызунов в среднем хуже справляются с некоторыми задачами, такими как прохождение лабиринтов, по сравнению с самками того же возраста, имеющими детенышей. Справедливо ли это также и для женщин, покажут будущие исследования (конечно, если подобные тесты не будут сочтены неэтичными).
"Твоя победа — моя беда, твоя беда — моя победа"
Этот заголовок — почти дословный перевод названия статьи в журнале Science ("When Your Gain Is My Pain and Your Pain Is My Gain"), где группа японских ученых опубликовала исследование нейрофизиологической базы зависти и злорадства (Takahashi et al., 2009 ). Не секрет, что эти эмоции столь же свойственны человеческой природе, сколь и осуждаются обществом. Недаром зависть числится среди семи смертных грехов. Но, видно, даже таким сильным и настойчивым общественным порицанием эти чувства не уничтожить. Никто, положа руку на сердце, не может утверждать, что никогда не завидовал и не испытывал радости — хотя бы мгновенной — при провале соперника.
 Возникновение зависти или злорадства зависит от сравнительной оценки индивидом собственного положения в обществе. Если сравнение показывает, что индивид проигрывает по тем или иным критериям объекту внимания, то рождается зависть. Если же объект вдруг оказывается так или иначе несостоятелен, то индивид испытывает радость. То есть эти чувства отражают социальную самооценку индивида и являются социально значимыми.
 С помощью ФМРТ ученые изучили работу мозга при переживании этих социально значимых эмоций. В эксперименте участвовало 19 студентов — десять юношей и девять девушек. Каждому из участников предлагалось ознакомиться с коротким сюжетом и представить себя на месте главного героя. В части сюжетов описывалась университетская жизнь, в других — жизнь после окончания университета. Во всех сюжетах, кроме главного героя, участвовали еще три персонажа: первый — способный и успешный в социально значимых областях, второй — способный, но успешный в незначимых областях, третий - скромных способностей и успешный в незначимых областях. Сюжеты предполагали переживание главного героя по поводу удач и неудач всех трех персонажей. Иными словами, оценивалась степень зависти и злорадства участников в зависимости от разных параметров социального соперничества, а также фиксировались области мозга, задействованные в формировании этих эмоций.
 Результат оказался замечательным: зависть и злорадство — "социальные" эмоции — генерируются теми же областями мозга, что и импульсы соматосенсорного порядка — боль, голод, сексуальное влечение. Так же как и боль, зависть, а вместе с ней и другие социальные неудачи (общественное порицание, несправедливое обращение), оформляется в дорсальной части передней поясной коры. В формировании реакции на болезненные стимулы также участвуют клетки островка, соматосенсорной коры, таламуса и центрального серого вещества.
 Злорадство вместе с ощущениями физического удовольствия и социальных успехов контролируется системой награды. Здесь задействованы дофаминэргические области мозга — вентральная область покрышки среднего мозга, миндалина, вентромедиальная часть префронтальной коры.
 Помимо прорисовки мозгового "ландшафта" этих эмоций ученые показали, что зависть и злорадство не возникают или оказываются существенно слабее, если сравнение идет в социально не значимых для индивида областях. Выяснилось также, что чем сильнее зависть главного героя к тому или иному персонажу, тем интенсивнее регистрируемая радость при неудачах соперника. Тут уместно вспомнить аналогию: чем сильнее голод, тем вкуснее кажется долгожданная еда. Зависть и злорадство кажутся такими же антагонистами, как голод и насыщение, жажда и утоление жажды. По-видимому, аналогия не такая уж и поверхностная, как может показаться. Особенно если иметь в виду сходство в топографии обработки этих физиологических и социальных сигналов.


Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #9 : 20 Апреля 2014, 17:25:44 »


Системы мозга, связанные с обработкой болевых сигналов (система боли), включая и социальную боль, и с получением положительного подкрепления (система награды). В обработке болевых сигналов участвуют дорсальная зона передней поясной коры (dACC — dorsal anterior cingulate cortex), островок (Ins — insula), соматосенсорная кора (SSC — somatosensory cortex), таламус (Thal — thalamus), центральное серое вещество (PAG — periaqueductal gray). Система положительного подкрепления, или получения награды, включает вентральную область покрышки среднего мозга (VTA — ventral tegmental area), вентромедиальную префронтальную кору (VMPFC — ventromedial prefrontal cortex) и миндалину (Amyg — amygdala). По рисунку из Takahashi et al., 2009.

 Человеку свойственно оценивать себя положительно, и все, что принижает эту оценку, вызывает у него психологический дискомфорт. Зависть — результат именно такого дискомфорта: на фоне чужих успехов свой собственный социальный статус может показаться приниженным. Такой же дискомфорт вызывают голод, жажда или недостача других жизненно необходимых вещей. Лимбическая система реагирует на все это производством отрицательных эмоций. Они побуждают (мотивируют) человека к поиску способа избавиться от дискомфорта. При восполнении нехватки появляется чувство удовольствия, которое организуется дофаминэргической системой награды. Это второй аспект эмоциональной мотивации поведения. Лимбическая система манипулирует нами методом кнута и пряника. Удовольствия могут быть разного толка, в том числе и непрошеное злорадство. Это чувство сигнализирует о разрешении психологического конфликта, то есть о восполнении дефицита самооценки. Оно достигается благодаря снижению социальной оценки соперника. Уменьшить диспропорцию можно и другими способами: снизить значимость областей сравнения (например, поменять профессию или круг общения) или постараться реально поднять свой статус, например путем усиленного обучения. Так или иначе, поведение, вызванное психологическим дискомфортом, направлено к его сглаживанию.
 Таков, по мнению авторов, смысл этих социально значимых эмоций — зависти и злорадства. По-видимому, они появились и эволюционировали как один из элементов системы эмоциональной регуляции социального поведения, мотивирующей человека к поддержанию и повышению собственного статуса в обществе. Человек эволюционировал как общественное существо. Поэтому эти эмоции вполне органично входят в систему управления потребностями первоочередной важности — такими как удовлетворение голода, жажды, сексуального желания и снятие боли. К сожалению, эти эмоции "эгоистичны", они могут подталкивать людей к асоциальному поведению. Но у нас есть и другие, более симпатичные и общественно-полезные эмоции, о которых речь пойдет ниже.

В поисках "органа нравственности"

Эрик Кандель в юности увлекался психоанализом и стал нейробиологом в надежде выяснить, в каких отделах мозга локализуются фрейдовские эго, суперэго и ид (что ему, впрочем, не удалось). Полвека назад подобные мечтания казались наивными, однако сегодня нейробиологи вплотную подошли к выявлению биологических основ самых сложных аспектов человеческой психики.
 Недавно американские психологи и нейробиологи сообщили о важном успехе в деле изучения материальной природы морали и нравственности, то есть того аспекта психики, который Зигмунд Фрейд называл суперэго ("сверх-я") (Koenigs et al., 2007 ). Фрейд считал, что суперэго функционирует в значительной мере бессознательно, и, как выясняется, был совершенно прав.
 Традиционно считалось, что мораль и нравственность проистекают из здравого осознания принятых в обществе норм поведения, из выученных в детстве понятий о добре и зле. Однако в последние годы получен ряд фактов, свидетельствующих о том, что моральные оценки имеют не только рациональную, но и эмоциональную природу. Например, различные нарушения в эмоциональной сфере часто сопровождаются изменениями представлений о морали. При решении задач, связанных с моральными оценками, возбуждаются отделы мозга, отвечающие за эмоции. Наконец, поведенческие эксперименты показывают, что отношение людей к различным моральным дилеммам сильно зависит от эмоционального состояния. Впрочем, до самого последнего времени никому не удавалось экспериментально показать, что какая-то область мозга, специализирующаяся на эмоциях, действительно необходима для формирования "нормальных" суждений о морали.
 Авторы исследовали шестерых пациентов, которые в зрелом возрасте получили двусторонние повреждения вентромедиальной префронтальной коры (ВМПК). Этот отдел мозга осуществляет эмоциональную оценку поступающей в мозг сенсорной информации, особенно той, что имеет "социальную" окраску. ВМПК также регулирует некоторые эмоциональные реакции организма (например, учащение пульса при виде фотографии, изображающей чьи-то страдания). По-видимому, ВМПК также задействована в формировании мысленной модели себя (самосознании).
 Пациенты были тщательно обследованы квалифицированными психологами и невропатологами, причем обследование проводилось "вслепую": врачи не знали, какие научные идеи будут проверяться на основе их заключений. Оказалось, что у всех шестерых сохранены нормальный уровень интеллекта (IQ от 80 до 143), память и эмоциональный фон (то есть не выявлено каких-либо патологических колебаний настроения). Однако у них оказалась резко понижена способность к сочувствию. Например, они почти не реагировали (на физиологическом уровне) на эмоционально "нагруженные" картинки, изображающие различные катастрофы или покалеченных людей. Более того, все шесть пациентов, как выяснилось, практически не способны чувствовать смущение, стыд и чувство вины. При этом на сознательном уровне они отлично понимают, что хорошо, а что плохо, то есть принятые общественные и моральные нормы поведения им хорошо известны.
 Затем испытуемым предлагали вынести свое суждение по поводу различных воображаемых ситуаций. Ситуаций было всего 50, и они делились на три группы: внеморальные, моральные безличные и моральные личные.
 Ситуации из первой группы не требуют разрешения каких-либо конфликтов между разумом и эмоциями. Вот пример такой ситуации: "Вы купили в магазине несколько горшков с цветами, но в багажник вашей машины они все не помещаются. Совершите ли вы два рейса, чтобы не испачкать дорогую обивку заднего сиденья?"
 Ситуации из второй группы затрагивают мораль и эмоции, но не вызывают сильного внутреннего конфликта между утилитарными соображениями (как добиться максимального совокупного блага) и эмоциональными ограничениями или запретами. Пример: "Вы дежурите в больнице. Из-за аварии в вентиляционную систему попал ядовитый газ. Если вы ничего не предпримете, газ попадет в палату с тремя пациентами и убьет их. Единственный способ их спасти — это повернуть особый рычаг, который направит ядовитый газ в палату, где лежит только один пациент. Он погибнет, зато те трое будут спасены. Повернете ли вы рычаг?"
 Ситуации третьей группы требовали разрешения острого конфликта между утилитарными соображениями о наибольшем общем благе и необходимостью совершить своими руками поступок, против которого восстают эмоции. Например, предлагалось собственноручно прикончить какого-нибудь незнакомого человека, чтобы спасти пятерых других незнакомцев. В отличие от предыдущего случая, где смерть приносимого в жертву вызывалась "безличным" поворачиванием рычага, здесь нужно было своими руками толкнуть человека под колеса приближающегося поезда или задушить ребенка. Кроме того, в предыдущем случае обреченный человек был лишь несчастной жертвой обстоятельств. Ему просто не повезло, что он оказался в той палате. В ситуациях третьей группы приносимого в жертву человека нужно было использовать как средство для спасения других.
 Ответы шести пациентов с двусторонним повреждением ВМПК сравнивались с ответами двух контрольных групп: здоровых людей и пациентов с сопоставимыми по размеру повреждениями других участков мозга.


Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #10 : 20 Апреля 2014, 17:26:53 »


Два примера моральной дилеммы. По рельсам мчится сорвавшийся с тормозов поезд. 1) Перевести ли стрелку, чтобы спасти пятерых, пожертвовав одним? (Если вы не переведете стрелку, поезд поедет по левому пути и задавит пятерых.) 2) Столкнуть ли человека на рельсы, чтобы спасти пятерых? (Предполагается, что сорвавшийся с тормозов поезд врежется в толстяка, остановится и не задавит пятерых лежащих на рельсах.)

 Суждения по поводу внеморальных и моральных безличных ситуаций во всех трех группах испытуемых полностью совпали. Что же касается третьей категории ситуаций — моральных личных, — то здесь выявились контрастные различия. Люди с двусторонним повреждением ВМПК не видели разницы между "заочным" убийством при помощи какого-нибудь рычага и собственноручным. Они дали почти одинаковое количество положительных ответов в ситуациях второй и третьей категорий. Здоровые люди и те, у кого были повреждены другие участки мозга, соглашались ради общего блага убить кого-то своими руками в три раза реже, чем "заочно".
 Таким образом, люди с поврежденной ВМПК при вынесении моральных суждений руководствуются только рассудком, то есть утилитарными соображениями о наибольшем совокупном благе. Эмоциональные механизмы, руководящие нашим поведением порой вопреки сухим рассудочным доводам, у этих людей не функционируют. Они (по крайней мере в воображаемых ситуациях) легко могут задушить кого-нибудь своими руками, если известно, что это действие в конечном счете даст больший выход "суммарного добра", чем бездействие.
 Полученные результаты говорят о том, что в норме моральные суждения формируются под влиянием не только сознательных умозаключений, но и эмоций. По-видимому, ВМПК необходима для "нормального" (характерного для здоровых людей) разрешения моральных дилемм, но только в том случае, если дилемма включает конфликт между рассудком и эмоциями. Фрейд полагал, что суперэго локализуется частично в сознательной, частично — в бессознательной части психики. Несколько упрощая, можно сказать, что вентромедиальная префронтальная кора и генерируемые ею эмоции необходимы для функционирования бессознательного фрагмента суперэго, тогда как сознательный морально-нравственный контроль успешно осуществляется и без участия этого отдела коры.



В ситуациях, требующих разрешения острого конфликта между разумом и эмоциями (моральные личные ситуации), люди с двусторонним повреждением ВМПК (1) давали положительные ответы намного чаще, чем здоровые (3) и чем те, у кого повреждены другие отделы мозга (2). По рисунку из Koenigs et al., 2007

 Авторы отмечают, что сделанные ими выводы не следует распространять на все эмоции вообще, а только на те, которые связаны с сочувствием, сопереживанием или чувством личной вины. Некоторые другие эмоциональные реакции у пациентов с повреждениями ВМПК, напротив, выражены сильнее, чем у здоровых людей. Например, у них понижена способность сдерживать гнев, они легко впадают в ярость, что тоже может отражаться на принятии решений, затрагивающих нравственность и мораль.

Политические взгляды зависят от степени пугливости

Мысль о том, что даже самые наши возвышенные душевные проявления могут зависеть от таких "низменных" вещей, как эмоциональный фон и физиологическое состояние организма, одним кажется абсолютно очевидной, другим — нелепой, возмутительной и безнравственной. Причем, что характерно, первые часто отказываются верить в существование вторых и наоборот. Поэтому автор, решившийся затронуть эту тему, должен смириться с неизбежностью обвинений с обеих сторон. Одни будут говорить, что незачем доказывать очевидное, другие — яростно опровергать. Что ж, я смиряюсь. Замечу лишь вскользь, что для науки не имеет значения, кажется что-то кому-то очевидным или нет. Все равно нужны строгие доказательства, каким тривиальным ни казалось бы утверждение обыденному сознанию (см. раздел "Не смейтесь над учеными" в главе "Происхождение человека и половой отбор", кн. 1).
 Исследования последних лет показали, что политические пристрастия людей определяются не только рассудочными умозаключениями. Эти пристрастия, по-видимому, уходят корнями в более глубокие слои психики и даже в физиологические свойства организма. Было показано, например, что страх заболеть коррелирует с негативным отношением к иностранцам (Faulkner et al., 2004 ), а приверженность "своей" социальной группе (например, патриотизм) — с развитостью чувства отвращения (Navarrete, Fessler., 2006 ). Выяснилось также, что у консерваторов (здесь и далее эти термины используются в том смысле, в каком их принято употреблять в США. Для американцев "консерватор" — это противник абортов, гей-парадов, исследований стволовых клеток, генно-модифицированных продуктов, иммигрантов и теории Дарвина, сторонник войны в Ираке и Афганистане и роста расходов на вооружение  ) по сравнению с либералами в среднем больше размер миндалевидных тел. Эти подкорковые участки мозга играют важную роль в эмоциональной регуляции поведения и связаны, в частности, с чувством страха. Зато передняя поясная кора у консерваторов развита слабее, чем у либералов. Этот участок коры выполняет много разных функций. В том числе он связан с любовными переживаниями, сексуальным возбуждением и сознательным восприятием боли (как своей, так и чужой).
 Недавно американские психологи исследовали зависимость политических пристрастий от степени выраженности физиологических реакций на испуг (Oxley et al., 2008 ). Эти реакции имеют адаптивный характер, поэтому их легко интерпретировать с позиций эволюционной психологии.
 Для участия в эксперименте были отобраны 46 добровольцев — жители г. Линкольн (штат Небраска), имеющие четкие политические убеждения. В ходе тестирования участники должны были выразить свою позицию по 18 вопросам, так или иначе связанным с общественной безопасностью и целостностью "своей" социальной группы. В роли "своей" группы в данном случае выступали Соединенные Штаты Америки. Участники должны были указать, являются ли они сторонниками роста расходов на вооружение, смертной казни, патриотизма, школьных молитв, истинности Библии; войны в Ираке, запрета абортов и порнографии (положительные ответы на эти вопросы интерпретировались как поддержка "защитных мер"), а также одобряют ли они пацифизм, иммиграцию, запрет на ношение оружия, помощь другим странам, политические компромиссы, добрачный секс, гомосексуальные браки (для этих вопросов индикатором поддержки "защитных мер" являются отрицательные ответы). Авторы не утверждают, что запрет гомосексуальных браков или абортов действительно способствует общественной безопасности, но они обоснованно полагают, что те из современных американцев, кто сильно озабочен проблемами общественной безопасности, склонны поддерживать подобные меры.
 По интегральной величине поддержки "защитных мер" все участники были разделены на две группы (назовем их условно "сторонниками" и "противниками" защитных мер). Авторы не пользуются привычными терминами "консерваторы" и "либералы", поскольку они учитывали не все, а только часть характерных признаков консерватизма/либерализма (например, не учитывалось отношение испытуемых к большинству актуальных экономических проблем).
 Каждому испытуемому затем показывали на экране одну за другой 33 картинки, из которых 30 были нейтральными, а три — страшными (огромный паук, сидящий на чьем-то перекошенном от ужаса лице; человек с окровавленным лицом; открытая рана с копошащимися личинками мух). При этом специальные приборы следили за изменениями электропроводности кожи и за тем, моргнет ли человек от испуга, и если моргнет, то с какой силой. То и другое — типичные физиологические реакции на испуг. Во второй серии экспериментов в качестве пугающего стимула использовался неожиданный громкий звук.
 У людей, озабоченных общественной безопасностью, физиологическая реакция на оба вида пугающих стимулов оказалась более сильной. Например, при виде страшных картинок у них возрастала электропроводность кожи, тогда как у лиц с противоположными политическими взглядами этого не наблюдалось (см. рисунок).
 Этот результат остался статистически значимым и после того, как были учтены дополнительные факторы, способные повлиять на политические взгляды: пол, возраст, доход и уровень образования испытуемых (расовую и этническую принадлежность учитывать не пришлось, поскольку все добровольцы были белыми американцами неиспанского происхождения).
 Обнаруженную корреляцию между реакцией на испуг и политическими убеждениями можно объяснить по-разному. Авторы считают маловероятными причинно-следственные связи (выраженность физиологической реакции на испуг как причина выбора определенных политических убеждений или, наоборот, политические убеждения как причина большей или меньшей выраженности этой реакции). Скорее, то и другое — следствия общей причины. Авторы полагают, что воспитание вряд ли может быть этой причиной. Ведь для того, чтобы изменить физиологическую реакцию ребенка на пугающие стимулы, воспитательные меры должны быть весьма суровыми, а это в современной Америке маловероятно. Скорее дело тут в наследственных, генетически обусловленных вариациях в активности некоторых участков мозга, в особенности миндалины, которую иногда называют "центром страха".



У людей, озабоченных общественной безопасностью, наблюдается сильная физиологическая реакция (рост электропроводимости кожи) на пугающие стимулы. По рисунку из Oxley et al., 2008.

 Ранее было показано (Martin et al., 1986 ) у что склонность к тем или иным политическим взглядам больше зависит от наследственности, чем от воспитания (мы вернемся к этой теме в главе "Генетика души"). Известно, что вариации в активности миндалины также имеют во многом наследственную (генетическую) природу. У консерваторов миндалина в среднем крупнее, чем у либералов (см. выше). Так что картина складывается вполне определенная.
 Если наши политические взгляды действительно обусловлены физиологией и наследственностью, то становится понятно, почему люди так упорно держатся за свои убеждения и почему так нелегко добиться политического согласия и единодушия в обществе. И я не удивлюсь, если скоро за прогнозами результатов выборов станут обращаться не к социологам, а к специалистам по популяционной генетике.

Что могут палеолитические орудия рассказать о мышлении наших предков?

Возможно, некоторым читателям показалось, что исследования, о которых шла речь в этой главе, имеют не так уж много отношения к изучению антропогенеза. Пожалуй, скажут такие привередливые и просвещенные читатели, эти примеры подтверждают справедливость тезиса "мозг — орган души" и показывают материальную природу различных душевных проявлений. Но мы в этом особо и не сомневались. Могут ли все эти новомодные нейробиологические методы хоть как-то помочь в решении конкретных вопросов, связанных с эволюцией человека?
 Да, представьте себе, могут, хотя такие исследования пока еще только начинаются. Но уже сегодня можно при помощи нейробиологических методов получить кое-какие сведения о работе мозга наших вымерших предков.
 Как мы помним, большая часть истории рода человеческого приходится на нижний палеолит, или ранний древнекаменный век. Он начался около 2,6 млн лет назад с появлением первых каменных орудий олдувайского типа и длился более 2 млн лет. Около 1,7 млн лет назад в Африке появились более совершенные нижнепалеолитические орудия — ашельские. В отличие от олдувайских орудий ашельским целенаправленно придавали определенную форму.
 За два с лишним миллиона лет нижнего палеолита объем мозга наших предков увеличился примерно вдвое: от первых хабилисов или даже поздних австралопитеков с объемом мозга порядка 500-700 см3 до поздних Н. erectus  или Н. heidelbergensis  с мозгом 1100-1200 см3 и более. Мозг, конечно, рос не просто так: люди должны были при этом становиться умнее. Однако до сих пор имеется очень мало фактов, позволяющих сказать что-то определенное о мышлении нижнепалеолитических людей. Возможно, каменные орудия потенциально могли бы стать ценнейшим источником такой информации, но как ее извлечь? О каких изменениях мышления свидетельствует постепенное совершенствование технологий обработки камня?
 Многие авторы предполагали, что переход от олдувая к ашелю был важнейшим переломным рубежом в эволюции рода Homo . Может быть, этот переход был связан с развитием абстрактного мышления, без которого было бы трудно придавать объектам произвольную, заранее запланированную форму. Некоторые эксперты даже пытались связать становление ашельских технологий с развитием речи. Но все это лишь спекуляции, весьма уязвимые для критики. Можно ли добыть какие-то более конкретные факты для проверки подобных идей?
 В последние годы археологи и антропологи всерьез приступили к поиску таких фактов. Кое-кто из них в совершенстве овладел нижнепалеолитическими приемами обработки камня. Эти умельцы используют себя в качестве живых моделей для изучения тонких деталей работы рук и мозга доисторических мастеров.
 Дитрих Стаут из Университета Эмори в Атланте (США) — один из главных энтузиастов этого нового направления исследований. Вместе с коллегами он изучает мозговую активность людей в процессе изготовления олдувайских и ашельских орудий при помощи позитронно-эмиссионной томографии (Stout, Chaminade, 2007; Stout et al., 2008 ). В ходе этих исследований выяснилось, что при изготовлении олдувайских орудий повышенная активность наблюдается в ряде участков коры, в том числе в левой вентральной премоторной коре. Этот участок мозга, расположенный по соседству с зоной Брока (моторным центром речи), задействован одновременно и в координации движений кисти, и в произнесении членораздельных звуков. По мнению Стаута и его коллег, это позволяет предположить, что начало интенсивной орудийной деятельности около 2,6 млн лет назад могло внести вклад в эволюцию нейрологической базы для последующего развития членораздельной речи.
 При изготовлении ашельских орудий дополнительно возбуждаются некоторые участки правого полушария: надкраевая извилина нижней теменной дольки, правая вентральная премоторная кора, а также поле Бродмана 45 — участок, отвечающий за обработку лингвистических контекстов и интонаций. Симметричный участок слева (поле №45 левого полушария) — это передняя часть зоны Брока (см. цветную вклейку).
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #11 : 20 Апреля 2014, 17:27:07 »


 Возбуждение участков правого полушария, наблюдаемое при изготовлении ашельских, но не олдувайских орудий, можно интерпретировать двояко. Либо они возбуждаются просто потому, что требуется более четкий контроль движений левой кисти (правое полушарие, как известно, контролирует левую руку, а левое полушарие — правую), либо их активность свидетельствует о вкладе правого полушария в сознательный контроль сложных действий. В последнем случае речь идет не просто о координации движений, а о более высоких когнитивных функциях, которые становятся востребованы при ашельской технологии, но не нужны при олдувайской.
 При изготовлении нижнепалеолитических орудий недоминантная (у правшей — левая) рука удерживает нуклеус и придает ему правильную ориентацию, тогда как правая рука наносит другим камнем более или менее однообразные удары. Совместно с коллегами из Великобритании и Швеции Стаут решил выяснить, в чем состоят различия в движениях левой кисти при изготовлении олдувайских и ашельских орудий и как эти различия соотносятся с выявленными ранее особенностями мозговой активности. Результаты этого нового исследования были опубликованы в конце 2010 года (Faisal et al., 2010 ).
 Для решения поставленной задачи авторы воспользовались киберперчаткой с 18 датчиками, регистрирующими все движения кисти. В качестве подопытного "палеолитического мастера" выступал один из авторов статьи, Брюс Брэдли из Университета Эксетера (Великобритания), один из лучших экспертов в области экспериментальной археологии.
 Авторы применили ряд замысловатых методов математической обработки данных, полученных при помощи киберперчатки, чтобы ответить на ключевой вопрос: различаются ли олдувайская и ашельская технологии по степени сложности координированных движений левой кисти? Ни один из примененных методов не выявил существенных различий. Это позволило авторам заключить, что при переходе от олдувая к ашелю задачи, стоящие перед левой рукой, не усложнились, а значит, не требовалось и привлекать новые области правого полушария к контролю над ее движениями. Следовательно, повышенная активность правого полушария, наблюдаемая при изготовлении ашельских орудий, связана не с управлением движениями левой руки, а с какими-то иными ментальными функциями, которые не были задействованы при производстве олдувайских орудий.
 Для сравнения авторы исследовали теми же методами движения левой кисти при выполнении нескольких более легких задач, таких как перекладывание небольших предметов с места на место. Эти движения оказались более простыми, чем при удерживании каменного нуклеуса во время изготовления орудий, что соответствовало интуитивным ожиданиям и косвенным образом подтвердило адекватность применяемых методик.
 С чем может быть связана повышенная активность правого полушария при изготовлении ашельских орудий, если, как теперь стало ясно, это не имеет отношения к управлению левой кистью? Согласно одной из популярных среди психологов точек зрения, "разделение труда" между левым и правым полушариями восходит к разделению труда между руками в повседневной деятельности. Доминантная (у правшей — правая) рука, как правило, совершает больше быстрых, резких движений, тогда как недоминантная (левая) чаще используется для удерживания предметов в нужном положении и в целом — для более медленных и "значительных" движений. В этом легко убедиться, вспомнив, как мы забиваем гвоздь, режем хлеб или зажигаем спичку. В соответствии с этим левое полушарие у людей (точнее, правшей — у левшей обычно все наоборот) специализируется на быстрых и точных мыслительных процессах, правое — на более медленных, расплывчатых и "глобальных" (по-видимому, правое полушарие стремится создать целостный образ, максимально близкий к реальности, а левое - схематичный, бедный деталями, зато простой и удобный для мысленного оперирования  ). Например, левые поля Бродмана №44 и №45, образующие зону Брока, отвечают за произнесение членораздельных звуков, то есть занимаются болтовней, а те же поля в правом полушарии следят за более "глобальными" вещами, такими как интонации и контексты.
 Изготовление ашельских орудий, очевидно, требовало более сложного мышления, планирования и координации длинных последовательностей целенаправленных действий. Может быть, активация некоторых участков правого полушария при изготовлении ашельских орудий намекает нам на то, что переход от олдувая к ашелю был связан с развитием соответствующих интеллектуальных способностей "глобального плана", в том числе способностей к более сложной речи. В некотором смысле лингвистические задачи, выполняемые правым полушарием, схожи с задачами, стоящими перед ашельским мастером. В обоих случаях приходится работать с иерархически организованными идеями.
 При изготовлении ашельского рубила мастеру приходится время от времени останавливаться и подготавливать "площадку" для следующего удара, чтобы очередной отщеп откололся правильно. Подготовка состоит в отбивании или соскребании мелких фрагментов камня. Наличие подобных "вложенных подпрограмм" характерно и для процессов обработки лингвистической информации. Стаут и его коллеги склоняются к мысли, что либо развитие речи могло способствовать эволюции нейрологических субстратов для сложной орудийной деятельности, либо, наоборот, ашельские технологии способствовали развитию участков мозга, которые впоследствии пригодились для совершенствования речевой коммуникации, либо оба процесса шли параллельно, помогая друг другу.
 Конечно, все эти рассуждения пока основаны на очень зыбком фундаменте. Однако новаторский подход авторов, их отчаянные, но при этом вполне серьезные попытки извлечь хоть какую-то информацию о мышлении наших предков из того немногого, что те после себя оставили, заслуживают всяческого одобрения и поддержки.
Записан

Барон Морт

  • Гость
Re: НЕЙРОМЕДИАТОРЫ .
« Ответ #12 : 20 Апреля 2014, 17:27:38 »


Свободная воля

Свобода воли (free will) — понятие философское и при этом довольно мутное. Разные люди трактуют его по-разному. Прежде всего встает вопрос: свобода от чего? Если от принуждения со стороны других особей, то все еще ничего, с термином можно работать. В этом случае свобода воли оказывается тесно связана с положением индивида в структуре социума. В иерархическом обществе доминантные особи имеют наибольшую степень свободы, у подчиненных свобода резко ограничена. В эгалитарном обществе, следующем принципу "твоя свобода кончается там, где она начинает ущемлять права других", достигается максимальный средний уровень личной свободы. При таком понимании термин "свобода воли" сближается с установкой "что хочу, то и делаю" с непременной оговоркой о том, что человек (как и многие другие животные) далеко не всегда хочет преследовать только свои корыстные интересы. Он вполне может хотеть совершать добрые поступки, даже жертвовать собой ради ближних: его альтруистические мотивации могут оказаться сильнее эгоистических (см. главу "Эволюция альтруизма"). Рационально мыслящие биологи обычно предпочитают остановиться именно на таком, социально ориентированном, понимании свободы воли и не лезть в философские дебри.
 Но мы попробуем все-таки немножко в них залезть и посмотрим, что из этого выйдет. Если речь идет о каком-то ином понимании свободы, например о свободе от всех внешних обстоятельств вообще, то сразу начинаются проблемы с логикой. Поведение, не зависящее от факторов среды? Как вы вообще себе это представляете? Ведь такое поведение будет не столько свободным, сколько идиотским — неадаптивным и гибельным. Впрочем, в некоторых особых ситуациях (крайне неблагоприятных, безвыходных) упорное выполнение каких-то действий, с виду бессмысленных, может быть адаптивным: оно создает субъективное ощущение подконтрольности ситуации, повышает самооценку, помогает избежать впадения в гибельную депрессию. По свидетельству узников фашистских концлагерей, шанс на выживание там был лишь у тех, кто пытался делать все, что не запрещено: например, чистить зубы, делать зарядку (Жуков, 2007 ).
 Однако прогресс нейробиологии побуждает людей с философским складом ума волноваться вовсе не об этих аспектах свободы воли. Их тревожат не внешние факторы, ограничивающие нашу свободу (будь то воля других людей или сила обстоятельств). То, что их на самом деле тревожит, я бы назвал проблемой свободы от самих себя. Им кажется, что нейробиологи, вскрывая генетические, биохимические и клеточные основы "душевной механики", подрывают привычное человеку восприятие себя как активного, сознательного деятеля, несущего моральную ответственность за свои поступки. Если мысли и поступки порождаются мозгом, а мозг — в конечном счете лишь очень сложная биологическая машина, то из этого вроде бы следует, что мы — не свободные деятели, а биороботы. Все наши поступки — не результаты свободного и осознанного выбора, а строго детерминированные реакции автомата, полностью определяемые его устройством и внешними стимулами. Следовательно, рассуждают эти мыслители, никакой моральной ответственности не существует. Ведь биоробот с детерминированным поведением не может быть ни в чем виноват. Он ведет себя так, а не иначе просто потому, что так устроен. Ну а если никто ни в чем не виноват, то никого нельзя ни осуждать, ни наказывать за подлости и преступления.
 Нетрудно догадаться, к каким пагубным для общества последствиям привело бы воплощение в жизнь таких "практических выводов". На основе подобных рассуждений некоторые авторы (а также широкие слои общественности) склонны усматривать в нейробиологии угрозу нравственности и основам социума.
 К счастью, не все философы разделяют эти взгляды. Литературы по этому вопросу много, и у меня, если честно, нет большой охоты глубоко вникать в абстрактные философские дебаты. Поэтому ограничусь одним примером. Американский философ Адина Роскис в своей статье, опубликованной в 2006 году в журнале Trends in Cognitive Sciences, приводит три комплексных аргумента против идеи о том, что нейробиология угрожает привычным интуитивным представлениям о свободе воли и моральной ответственности (Roskies, 2006 ).
ВО-ПЕРВЫХ, наше интуитивное чувство свободы сталкивается с серьезными логическими проблемами и без всякой нейробиологии. Люди, верящие в существование всемогущего и всеведущего божества, вынуждены создавать замысловатые и весьма шаткие логические конструкции, чтобы объяснить, каким образом человек может обладать свободой воли, если все, включая наши мысли и чувства, находится под контролем божества. Конечно, можно допустить (как это часто и делают), что божество в принципе способно нас контролировать, но сознательно от этого воздерживается, предоставляя нам свободу выбора. Но и это не снимает проблему: ведь божество всеведуще, стало быть, оно знает наперед, как мы себя поведем, а значит, наше поведение все равно оказывается детерминированным, предопределенным.
 Науке со времен Лапласа и Дарвина для объяснения мира уже не требуются гипотезы о сверхъестественном. Однако идея "свободы выбора" не становится от этого более логичной. Развитие Вселенной управляется природными законами, многие из которых нам уже в каком-то приближении известны, а другие, возможно, станут известны в будущем. В том, что касается детерминизма, ситуация мало меняется по сравнению с религиозной картиной мира, только в качестве причин всего происходящего мы теперь рассматриваем не волю божества, а законы природы.
 Любая хоть сколько-нибудь осмысленная (адаптивная, работающая) картина мира основана на принципе причинности, а именно ему и противоречит возведенная в абсолют идея свободы воли. Без всякой нейробиологии понятно, что у наших решений и поступков есть причины. И в данном случае даже неважно, где они кроются: в физиологии головного мозга или в свойствах некой сверхъестественной сущности, управляющей нашим поведением. Если решение имеет причины, оно несвободно. Другие причины породили бы другое решение. Где же тут свобода?
 Некоторые мыслители в попытках "спасти" свободу воли радостно ухватились за квантовую неопределенность. Действительно, современная физика утверждает, что на квантовом уровне не существует строгого детерминизма: некоторые процессы в микромире абсолютно случайны. Но случайность — ничуть не лучшее приближение к идеалу свободы, чем строгий детерминизм. Были мы биороботами с однозначно предопределенным поведением, стали биороботами со встроенным генератором случайных чисел. Даже если наше поведение определяется не только строгими последовательностями причин и следствий, но отчасти также и случаем, свободы нам это не прибавляет. А если вообразить, что встроенный генератор случайных чисел на самом деле управляется какой-то сверхъестественной сущностью, то опять получаем детерминизм — цепочку причин, убегающую вглубь этой сущности, что бы она собой ни представляла.
 Так что дело не в нейробиологии: у идеи свободной воли хватает своих проблем и без вмешательства науки о мозге.
ВО-ВТОРЫХ, никакие успехи нейробиологии, уже достигнутые или ожидаемые в обозримом будущем, не могут абсолютно строго доказать, что мы — биологические механизмы и ничего более.
 Да, нейробиологи показали, что работа мозга подчиняется определенным законам. Ясно, что ее результаты (мысли, эмоции и поступки) в принципе можно предсказать, если знать предыдущее состояние мозга и характер входящих сигналов. Выяснилось также, что некоторые решения, которые нам кажутся осознанными, на самом деле принимаются (или по крайней мере подготавливаются) бессознательно. Мы лишь после осознаём, что решение принято, и рационализируем его "задним числом", искренне полагая, что весь процесс шел под сознательным контролем. В ряде экспериментов ученым по томограмме мозга удавалось предугадывать (хоть и далеко не со стопроцентной точностью) решения испытуемых за несколько секунд до того, как эти решения были осознаны самими испытуемыми. По-видимому, мозг вполне детерминистичен на макроуровне.
 Однако на молекулярном и клеточном уровне многие процессы в мозге выглядят довольно стохастичными. Вопрос о том, является ли эта наблюдаемая стохастичность следствием фундаментальной недетерминированности мироздания, или же это просто результат чудовищной сложности изучаемой строго детерминистичной системы (необозримого количества разнообразных причин и следствий), — этот вопрос лежит за пределами компетенции биологов. В принципе, если кому-то очень хочется, можно декларировать существование какой-нибудь сверхъестественной "беспричинной первопричины" и жить спокойно, наслаждаясь выражением озадаченности на лицах собеседников.
В-ТРЕТЬИХ, даже если ученые когда-нибудь сумеют убедить широкие (и активно сопротивляющиеся) массы населения в том, что душа генерируется мозгом, это не приведет к отмене моральной ответственности и погружению общества в хаос. Наше мышление только притворяется логичным и беспристрастным. Под влиянием эмоций мы легко забываем о логике. Мы можем яростно и совершенно искренне отстаивать самые странные и противоречивые идеи, если нам это зачем-то нужно.
 В данном случае нам действительно нужно (и хочется) любой ценой сохранить понятие моральной ответственности, потому что без него обществу, чтобы не погрузиться в хаос, придется систематически наказывать невиновных.
 Наказывать нарушителей общественных норм необходимо хотя бы для того, чтобы у них и у всех окружающих формировались правильные (выгодные обществу) мотивации. По идее наказание должно ставить своей целью перевоспитание, а не истязание провинившегося, хотя разделить эти два эффекта на практике трудно. Если речь идет о перевоспитании, то есть о выработке приемлемых для общества условных рефлексов и мотиваций, то такая деятельность является абсолютно нормальной, правильной и осмысленной даже в строго детерминистичной вселенной, где никто ни в чем не виноват, а просто "их мозг так устроен". Мы говорим нарушителю: извините, но нас не устраивает, что ваш мозг так устроен. Вы всех уже тут достали со своим мозгом. Поэтому мы постараемся сделать так, чтобы ваш мозг стал устроен иначе. Для этого у нас есть опытные педагоги — получите-ка три года принудительного воспитания по методике И. П. Павлова.
 Наказание может быть и совсем мягким — например, оно может сводиться просто к отсутствию поощрения. Но некоторый элемент мучительства остается даже в этом случае. Поэтому, наказывая своих ближних, мы идем наперекор собственным просоциальным, альтруистическим мотивациям, которые у нас выработались в ходе эволюции (см. главу "Эволюция альтруизма"). Нам необходимо верить, что нарушитель действительно виновен, а не просто нуждается в коррекции структуры синаптических связей. Иначе нас будет мучить совесть и пострадает самооценка. Идея вины — полезное изобретение, и обойтись без него человечество пока не может.
 Вину нужно спасать, и тут на помощь как раз и приходит нелогичность нашего мышления (о которой мы поговорим подробнее в главе "Жертвы эволюции"). Существует, например, направление мысли, называемое компатибилизмом (от compatibility — совместимость). Компатибилисты считают, что между детерминизмом и свободой воли (а значит, и моральной ответственностью) нет никакого противоречия. Мир может быть сколь угодно детерминистичным, но люди все равно свободны в своих поступках и должны за них отвечать. Кто-то из читателей наверняка спросит: как это? Честно скажу: не знаю. Встречу компатибилиста — попробую выяснить. Но фокус в том, что многие люди, по-видимому, сами того не подозревая, являются стихийными компатибилистами. Это было показано в психологических экспериментах. Людей просили представить себе две вселенные: одну детерминистическую, другую — нет. Все расписывалось в ярких красках. Затем испытуемым задавали вопросы с целью выяснить, как они будут оценивать моральную ответственность жителей этих вселенных. Оказалось, что за такой грех, как неуплата налогов, люди возлагают моральную ответственность на нарушителей только в недетерминистичной вселенной. В мире, где все предопределено, неплательщиков оправдывают: что поделаешь, если "их мозг так устроен". С более опасными преступлениями, такими как убийство и изнасилование, ситуация оказалась иной. Испытуемые считали воображаемых убийц и насильников ответственными за свои преступления независимо от того, в какой вселенной они живут. Ну и что, что твой мозг так устроен, — все равно виноват!
 Помимо врожденной склонности к доброте и просоциальному поведению у нас есть и эволюционно обусловленные психологические адаптации, направленные на выявление и наказание обманщиков, социальных паразитов и нарушителей общественных норм (подробнее об этих адаптациях мы поговорим в главе "Эволюция альтруизма"). Как и любое другое мотивированное поведение, эта деятельность регулируется эмоциями. Столкнувшись с вопиющим нарушением моральных норм, несправедливостью, жестокостью, мы испытываем гнев и возмущение независимо от того, являемся ли мы идеалистами или материалистами, детерминистами или индетерминистами.
 По-видимому, повседневное функционирование общественных механизмов не должно сильно зависеть от господствующих в обществе теоретических представлений о детерминизме и "душевной механике".
 Есть еще и такая точка зрения, что опасен не детерминизм, а редукционизм, о котором мы говорили выше. Может быть, люди начнут думать: "Раз никакой души нет, а есть только химия и клетки какие-то, то нам теперь все можно". Это неверные, опасные и глупые рассуждения. Воспрепятствовать им должны просветители и популяризаторы. Они должны неустанно втолковывать населению, что душа, конечно, есть и что она вовсе не сводится к химии и клеткам, хотя и сделана из них. И что она от этого не перестает быть восхитительно сложной, загадочной и прекрасной — точно так же, как морозные узоры на стекле не становятся неинтересными и некрасивыми от того, что состоят из молекул воды.
 Факт остается фактом: человек воспринимает сам себя как личность, обладающую свободой выбора. Если это и иллюзия, то иллюзия полезная, адаптивная, развившаяся под действием естественного отбора. При желании можно, конечно, обосновать тезис "я мыслю, следовательно, меня не существует". Предоставим это развлечение философам. Моральная ответственность иллюзорна не в большей степени, чем самосознание. Если кто-то пожелает оправдать этой иллюзорностью собственные безнравственные поступки, это его право. Но пусть не обижается, когда окружающие отвернутся от него или вовсе упекут за решетку его иллюзорную персону. Как сознательный биоробот, он должен отнестись к этому философски.
Записан